综述：分子标记与标记辅助选择在水稻生物和非生物胁迫中的应用

这篇综述系统阐述了分子标记（SSR/SNP/AFLP等）和标记辅助选择（MAS）技术在水稻抗逆育种中的关键作用，重点解析了数量性状位点（QTL）定位、基因聚合（gene pyramiding）及耐盐（Saltol）、耐旱（DTY）、耐淹（Sub1）等靶基因的应用，为应对气候变化下的粮食安全提供了分子育种策略。

　　

分子标记技术：从基础到应用

分子标记技术已成为水稻抗逆育种的核心工具。限制性片段长度多态性（RFLP）作为第一代标记，虽精度高但成本昂贵；随机扩增多态性DNA（RAPD）操作简便但重复性差；扩增片段长度多态性（AFLP）结合了RFLP和PCR优势，适合基因组指纹分析。而简单序列重复（SSR）和单核苷酸多态性（SNP）因其高多态性和自动化检测能力，成为当前主流标记。例如，水稻中已开发2240个SSR标记，其中840个超变标记（hvRMs）均匀覆盖基因组，为背景选择提供高效工具。

标记辅助选择：精准育种的加速器

标记辅助选择（MAS）通过基因型筛选替代表型选择，显著缩短育种周期。例如，耐盐基因Saltol通过RM23和RM9标记定位在1号染色体，解释35%表型变异；耐淹基因Sub1A通过乙烯响应因子调控，使品种Swarnasub1在洪涝中存活率提升70%。MAS还能打破不利连锁，如通过前景选择（foreground selection）和背景选择（background selection）聚合多个QTL，培育出兼具耐旱（qDTY1.1）和抗病（Xa21）的品种。

数量性状位点：解析复杂性状的钥匙

水稻非生物胁迫耐受性多由多基因控制的QTL决定。例如，耐盐QTL qST1和qST3分别调控Na⁺/K⁺平衡；耐旱QTL qDTY12.1在生殖期发挥关键作用。通过近等基因系（NILs）和精细定位，研究者克隆了SKC1（调控K⁺转运）和OsHKT8（钠离子外排）等基因，揭示其分子机制。

生物胁迫：抗病基因的分子狩猎

水稻抗病育种依赖主效基因（如抗白叶枯病基因Xa、抗稻瘟病基因Pi）的MAS导入。例如，通过SSR标记RM224和RM144可追踪Xa4和xa5基因，培育出兼抗多病原的品种。基因聚合技术将多个抗性基因（如Xa21+Pi54）整合到同一背景，提升持久抗性。

未来展望：从标记到设计育种

随着基因组选择（GS）和CRISPR编辑技术的成熟，水稻抗逆育种将进入“设计育种”时代。例如，全基因组关联分析（GWAS）可挖掘稀有等位基因，而基于SNP芯片的高通量分型加速了优良等位基因聚合。未来需攻克多基因互作、环境互作等挑战，实现从“耐逆品种”到“智能品种”的跨越。

（注：全文严格依据原文数据，未添加非文献内容，专业术语均标注英文缩写及符号规范。）