蜜蜂"蓄须"行为：群体热调节撤离的内在与外在驱动机制

本研究针对蜜蜂(Apis mellifera)群体热调节行为中尚未阐明的"蓄须"(bearding)现象展开系统研究。通过自然观察和实验操控，揭示了蜜蜂群体在高温环境下通过巢外聚集(bearding)实现热调节的时空规律：日间偏重遮荫侧聚集，夜间规模达峰值(1800-2400)；群体规模(非比例)和有无幼虫(brood)不影响行为模式；晨光(非人工光照)触发群体解散。该研究首次量化了这种壮观集体行为的风险收益平衡，为理解超个体(superorganism)的温度适应策略提供了新视角。

　　

在炎热的夏日，养蜂人常会观察到蜂箱入口挂满蜜蜂的奇特景象——这种被称为"蓄须"(bearding)的行为，实则是蜜蜂群体应对高温的生存智慧。作为典型超个体(superorganism)的西方蜜蜂(Apis mellifera)，其幼虫发育需要精确维持33-36°C的巢温，而群体通过翅膀扇动(fanning)、采水蒸发等行为实现精准温控。但关于数百至数千工蜂集体撤离巢穴形成的"蜂须"，科学界对其规律和机制知之甚少。

美国奥本大学Smith Bee Lab的E.B.Rowe团队在《Insectes Sociaux》发表的研究，首次系统揭示了这一壮观行为背后的生态逻辑。研究人员通过66小时连续观测结合热应激实验，采用标准化入口改造结合图像体积测量法(ImageJ)量化蜂群规模，运用Liebefeld方法估算群体数量，并通过温控灯精确诱导蓄须行为。

自然模式揭示昼夜节律
研究发现所有蜂群在7-10月均出现日间蓄须，但规模峰值延迟至夜间(1800-2400)，与温度峰值形成4-6小时滞后。蜂群优先选择巢箱遮荫侧聚集，夜间回归入口正下方。群体规模每增加1000只，蓄须峰值规模增加331只，但蓄须个体占比稳定在25±40%。

群体状态影响行为表达
实验证明6000-10000只的大群体更频繁蓄须，但有无幼虫不影响行为强度。无幼虫群体巢温(33.93±1.74°C)显著低于有幼虫群体(35.61±0.94°C)，显示幼虫是精准控温的主要驱动力，但非蓄须行为的必要触发因素。

晨光触发解散的时空密码
热应激实验显示，傍晚诱导的蓄须持续整夜(>10小时)，而午后蓄须2小时内解散。人工夜间照明无法模拟晨光解散效应，自然光照下蜂群在日出前38-39分钟完成解散。值得注意的是，夜间蓄须导致巢温跌破适宜范围(30.88±1.85°C)，直至晨光召回工蜂才恢复恒温。

这项研究揭示了超个体温控的复杂权衡：蓄须作为"最后手段"的降温策略，虽可缓解热应激，但会引发巢温过低的次生风险。更引人深思的是，个体工蜂似乎仅通过简单环境线索(如局部温度、光照)决策，却涌现出精确的群体级温控模式。该发现为理解社会性昆虫的分布式决策提供了新案例，对应对气候变暖下的蜂群管理具有实践指导价值。