南非地衣新种Caeruleum terricola的发现及北美Caeruleum属的初步修订研究

本研究描述了南非西开普省Grootbos自然保护区土壤中发现的蓝灰地衣新种Caeruleum terricola，通过形态学与分子系统学分析确认其属于Lichinomycetes纲的Caeruleum属，并修订了北美该属的分类地位。研究解决了该属物种界定模糊的问题，揭示了地衣生物多样性被严重低估的现状，为理解Lichinomycetes纲的系统发育关系提供了新证据。

　　

在生物多样性研究领域，地衣作为真菌与藻类/蓝藻的共生体，长期处于被忽视的状态。尽管南非拥有丰富的生物资源，但其地衣多样性研究仍存在巨大空白——现有记录显示，近半数地衣物种可能尚未被发现。这种认知缺失在壳状地衣中尤为突出，它们占所有地衣物种的三分之二以上，却因体型微小、形态简单而鲜被关注。更棘手的是，许多百年前描述的物种因缺乏现代研究，其分类地位模糊不清。这种状况严重制约了科学家对生态系统功能和进化关系的理解。

针对这一系列问题，来自美国密歇根州立大学、加拿大阿尔伯塔大学等机构的研究团队在南非西开普省Overstrand地区的Grootbos自然保护区展开调查。这项发表在《Mycological Progress》的研究不仅发现了一个具有特殊生态位的地衣新种，还重新评估了Caeruleum属在北美地区的分类框架，为理解Lichinomycetes纲的演化关系提供了关键证据。

研究团队采用了多学科交叉的研究方法：通过形态学观察比较了来自FH、MICH和NY等标本馆的模式标本；利用QIAamp DNA Investigator Kit进行DNA提取；扩增了线粒体小亚基核糖体RNA(mtSSU)、核糖体大亚基(LSU)和内部转录间隔区(ITS)三个基因位点；采用MAFFT v7.490进行序列比对，IQ-TREE v2.2.0构建最大似然系统发育树；通过ERPIN和Tandem repeat finder分析了ITS1区域的神秘插入序列。特别值得注意的是，研究还从已发表的宏基因组数据中提取了54条未公开的核糖体序列进行补充分析。

【新物种描述】
研究发现了一种生长在压实土壤上的地衣新种Caeruleum terricola。该物种缺乏表生菌体，具有内生的子囊盘，盘面常覆盖蓝灰色至绿色霜状物，子囊为多孢子型(>100个孢子/子囊)。分子数据显示其属于Lichinomycetes纲的Caeruleum属。特别引人注目的是在其ITS1区域发现了一段308bp的特殊插入序列，包含58bp的串联重复，这在相关类群中极为罕见。

【北美属的修订】
通过比较Acarospora aeruginosa、A. heppii和A. immersa的模式标本，结合分子证据，研究恢复了Caeruleum aeruginosum的分类地位。北美地区的Caeruleum物种显示出与欧洲C. heppii明显的形态差异，特别是子囊盘被霜状物的颜色和厚度。分子系统发育表明，代表A. aeruginosa的样本(Rutherford 305)构成了一个独立分支，支持其作为独立物种的地位。

【系统发育分析】
五基因位点的系统发育树将新种定位为C. heppii的姐妹群，两者又与Lichinales目形成姐妹关系。研究揭示了Thelocarpon属的非单系性，其中T. impressellum和T. superellum与Caeruleum的亲缘关系更近，这对传统分类系统提出了挑战。值得注意的是，部分已发表的Caeruleum heppii序列被证实可能来自其他真菌类群，凸显了地衣分子鉴定的复杂性。

【讨论与意义】
这项研究具有多重科学价值：首先，Caeruleum terricola的发现证实了南非地衣生物多样性的巨大潜力，其特殊的土壤生境拓展了该属的生态幅。其次，对北美Caeruleum属的修订解决了长期存在的分类混乱，为未来研究奠定了基础。第三，ITS1区域的特殊插入为研究核糖体DNA进化提供了新线索。最后，系统发育分析结果对Lichinomycetes纲的分类框架提出了重要修正，特别是对Thelocarpaceae科的范围界定产生了深远影响。

研究同时指出，南非地衣区系仍有大量未知类群等待发现，这与该国丰富的维管植物多样性形成鲜明对比。正如研究者强调的，这项工作只是揭开地衣多样性"冰山一角"的开始，未来需要更多整合传统分类学和现代分子技术的综合性研究。这些微小共生体的深入研究，不仅能够完善生命之树的构建，也将为理解生态系统功能和环境变化响应提供独特视角。