革兰氏阳性菌Microbacterium deferre sp. nov. A1-JKT打破认知：揭示有氧条件下黄素介导的铁还原新机制

本研究挑战了"微生物铁还原仅限厌氧环境"的传统范式，通过电化学分析与基因组学手段，首次发现革兰氏阳性菌Microbacterium deferre A1-JKT在有氧条件下通过非经典黄素介导的胞外电子传递（EET）途径同步还原氧气与可溶性Fe(III)。该菌利用细胞色素FccA和黄素还原酶FmnA构成的杂合系统实现双电子受体协同利用，其环境适应性（pH 5-11，4% NaCl）与药物降解能力为地球氧化事件（GOE）时期的微生物演化提供新见解，并为动态氧化还原环境中的生物修复策略开辟新路径。

　　

在微生物地球化学领域，一个长期根深蒂固的范式认为：微生物的铁还原（Fe(III) reduction）过程只能在严格厌氧环境中发生。这一认知源于对Geobacter和Shewanella等模式菌的研究，它们仅在无氧条件下利用胞外电子传递（Extracellular Electron Transfer, EET）机制还原铁矿物。然而自然环境中广泛存在动态氧化还原界面——例如淡水沉积物中电缆细菌（cable bacteria）形成的微氧区，这些区域氧气与铁氧化物共存，却仍检测到活跃的铁循环。这暗示着某些微生物可能具备突破传统能量代谢限制的能力，但相关机制始终成谜。

针对这一矛盾现象，丹麦奥胡斯大学、哥本哈根大学与德国研究团队合作，从电缆细菌（Candidatus Electronema aureum GS）定殖的沉积物微氧层分离出一株新型革兰氏阳性菌Microbacterium deferre sp. nov. A1-JKT。通过多学科交叉研究，团队首次证实该菌可在有氧条件下同步还原氧气与可溶性Fe(III)，颠覆了传统认知。研究成果发表于《Nature Communications》，揭示了微生物应对动态环境的全新代谢策略。

研究采用三电极电化学系统、循环伏安法（CV）与微分脉冲伏安法（DPV）分析菌株电子传递机制，结合铁螯合剂（ferrozine）比色法量化有氧/缺氧条件下的Fe(II)生成，并通过基因组测序与系统发育树解析关键通路。样本来源于丹麦奥胡斯淡水沉积物的微氧界面，采用毛细管吸取法分离菌株。

有氧条件下的铁还原挑战传统范式

通过恒电位电化学分析（+0.2 V vs Ag/AgCl），研究团队观察到M. deferre A1-JKT在碳毡电极上产生显著电流（峰值-27μA），证实其利用电极作为电子受体的能力（图1a）。更关键的是，在持续通空气（21% O₂）的搅拌反应体系中（杜绝生物膜形成），该菌仍能将2 mM Fe(III)-柠檬酸有效还原为Fe(II)（图1d）。对照实验排除了化学还原可能，且氧浓度监测显示微生物同步消耗氧气（图1c）。值得注意的是，有氧条件下的铁还原速率虽低于缺氧环境，但明确打破了"铁还原专属厌氧"的教条，证明革兰氏阳性菌具备双电子受体协同利用的独特代谢灵活性。

非经典黄素介导的EET机制

电化学指纹分析发现，M. deferre A1-JKT通过分泌黄素（主要为核黄素）实现EET，CV谱中-0.302 V的特征氧化还原峰（图2a）与黄素电位匹配，且胞外核黄素浓度随生长升至1.6μM（图S4）。介质置换实验证明：旧电极置于新鲜培养基时不产电，而含菌代谢物的旧培养基驱动新电极快速产电（图3a,d），且外源添加2μM核黄素可立即使电流飙升600%（图3b）。这些证据共同指向"扩散控制的介质依赖性EET"机制，与依赖生物膜直接传递的Geobacter等菌截然不同。

跨革兰氏类型的杂合电子传递通路

基因组分析揭示出突破性发现：该菌虽具备典型的黄素合成基因（RibBADE1E2），却缺乏革兰氏阳性菌常见的黄素介导胞外电子传递（Flavin-based extracellular electron transfer, FLEET）关键元件（EetA/EetB/PplA）。取而代之的是，其通过革兰氏阴性菌特征的细胞色素FccA（将电子从醌池导向黄素还原酶FmnA）与黄素转运蛋白YeeO构成杂合通路（图4）。更有趣的是，通常在Geobacter中参与硒代谢的外膜细胞色素ExtH同源物也存在于该菌胞质内。这种融合革兰氏阳性/阴性特征的EET通路属全球首次报道，为微生物电子传递网络的演化提供新视角。

环境适应性与生态启示

该菌在pH 5-10和4% NaCl条件下保持电活性（图S6），其基因组还编码药物降解通路（图S8）。系统发育分析发现，667株Microbacterium中普遍存在FccA（98%）、FmnA（92%）等杂合通路元件（图5），提示这种代谢策略在沉积物、高盐等动态环境中具有广泛适应性。尤其值得注意的是，在电缆细菌创造的强氧化还原梯度生境中，此类菌可通过同步利用O₂与Fe(III)优化能量获取，形成独特的"微生物电化学群落"。

本研究的突破性结论在于：革兰氏阳性菌M. deferre A1-JKT通过非经典FccA-FmnA通路实现黄素介导的EET，首次证实微生物可在有氧条件下同步还原氧气与可溶性