泥盆纪肺鱼咬合过程中下颌力学多样性的比较研究揭示生态位分化机制

本研究通过三维有限元分析(FEA)技术，对澳大利亚Gogo组泥盆纪肺鱼化石的多样化下颌形态进行生物力学研究。研究人员针对11种共存肺鱼的咬合功能差异展开系统分析，发现不同下颌形态（纤细型与粗壮型）和齿列类型（齿突状、齿板状和牙板状）在应力分布上存在显著差异，揭示了齿板结构在降低咬合应力中的关键作用，为理解泥盆纪海洋生态系统中肺鱼的适应性辐射和生态位分化提供了生物力学证据。该成果发表于《iScience》杂志。

　　

在4亿年前的泥盆纪海洋中，澳大利亚Gogo组形成了地球上最早的"大堡礁"生态系统。这个古老的珊瑚礁系统孕育了脊椎动物演化史上最丰富的肺鱼群落——11个不同物种在此共存，创造了肺鱼4.15亿年演化历程中的多样性巅峰。然而，这些外形迥异的远古鱼类如何在同一个生态系统中和谐共处？它们的食性差异如何通过骨骼结构体现？这些问题长期困扰着古生物学家。由于缺乏直接的食性证据（如胃容物化石），研究人员必须另辟蹊径，从生物力学的角度寻找答案。

来自澳大利亚弗林德斯大学、布里斯托大学等机构的研究团队，由Joshua Bland和Alice M. Clement领衔，对5种Gogo肺鱼化石的下颌进行了开创性的三维有限元分析。这项发表在《iScience》的研究首次系统量化了远古鱼类的咬合力学性能，揭示了齿列类型与下颌形态的协同演化如何促进生态位分化。研究团队采用同步辐射和显微CT技术获取高精度三维数据，通过几何形态测量学分析量化下颌形状变异，并建立有限元模型模拟咬合过程。肌肉力重建基于现存澳洲肺鱼(Neoceratodus)的解剖数据，采用28.9 N/cm²的肌肉张力参数进行标准化处理。

研究结果部分包含以下重要发现：

几何形态分析显示，传统定性描述（如"纤细"或"粗壮"）难以准确捕捉泥盆纪肺鱼下颌的形态多样性。主成分分析表明，下颌联合部长度（占54.23%变异）和系统发育关系（占17.68%变异）是主要变异来源。值得注意的是，齿列类型与下颌形态呈现模块化组合，如纤细型下颌既可搭配齿突状（Griphognathus）也可搭配牙板状齿列（Rhinodipterus）。

有限元分析验证了三个核心假设：

1. 粗壮型下颌整体应力较低，但存在例外。齿突状的Holodipterus虽具粗壮下颌，却表现出异常高的应力（5-10 MPa），而纤细型的Rhinodipterus因具有牙板反而应力最低（<1.5 MPa）。
2. 具有齿板结构（牙板状或齿板状）的下颌显著降低咬合应力。两种齿突状类群（Griphognathus和Holodipterus）均表现出最广泛的应力分布，证实齿板在应力分散中的关键作用。
3. 下颌联合部长度与抗扭转能力相关，但非线性。具有最长联合部的Pillararhynchus应变最低，而短联合部的Griphognathus应变最高，但中等长度联合部的类群未呈现简单梯度变化。

特别值得注意的是，Griphognathus作为极端纤细的齿突状类群，咬合时承受最高应力（达10 MPa），其"鸭嘴"状吻部暗示了独特的底栖摄食方式。相反，粗壮且具有齿板状齿列的Pillararhynchus表现出最优异的力学性能，最低的应力（2-5 MPa）表明其高度特化的硬食性适应。Rhinodipterus则展示了令人意外的进化方案——通过中等长度联合部与牙板状齿列的组合，使纤细的下颌也能有效应对咬合力。

在讨论部分，研究者指出这些生物力学差异反映了明显的生态位分化。齿板状和牙板状类群（如Chirodipterus和Pillararhynchus）的下颌结构特别适合破碎硬壳猎物，证实了早期肺鱼已发展出专门的硬食性适应。而齿突状的Griphognathus可能采用完全不同的摄食策略，如从礁石上刮食藻类或滤食底栖生物。研究还发现，泥盆纪后肺鱼的形态多样性急剧减少，现存类群均保留了类似Rhinodipterus的长吻牙板状形态，暗示这种结构组合在演化上的成功。

这项研究为理解古生代海洋生态系统的营养结构提供了新视角。通过生物力学证据首次证实，齿列类型比下颌粗壮程度更能有效预测咬合应力分布，这一发现革新了对早期脊椎动物功能适应的认知。研究建立的比较分析方法也为未来古鱼类生物力学研究设立了新标准，将推动对已灭绝生物生态位分化的定量探索。