蜜腺结构与分泌之谜：双蜜腺系统如何驱动Amphilophium mansoanum的生态互作网络

本研究针对Amphilophium mansoanum（紫葳科）花内蜜腺（NN）与花外蜜腺（ENN）分泌差异的细胞学机制展开探索。通过多尺度结构分析，团队首次揭示两类蜜腺在解剖结构、亚细胞特征及分泌动态上的显著分化：NN依赖维管束淀粉水解提供糖源，经气孔释放高容量低浓度花蜜吸引传粉蜜蜂；ENN则通过角质层持续分泌富含脂质的微量花蜜吸引蚂蚁守卫。该研究为同种植物协调传粉与防御的"双功能蜜腺策略"提供了超微结构证据，深化了对植物-动物互作协同演化的理解。

　　

论文解读

背景：蜜腺功能的生态密码

在植物与动物的协同演化舞台上，花蜜如同精心设计的"报酬货币"——传粉者获取能量的同时帮助植物完成繁殖，而守卫者则提供防御服务。紫葳科藤本植物Amphilophium mansoanum的花朵暗藏玄机：其基部环状花盘（花内蜜腺，NN）分泌传粉花蜜吸引蜜蜂，花萼边缘碟状腺体（花外蜜腺，ENN）持续分泌防御性花蜜吸引蚂蚁。此前研究发现两类花蜜在糖组分、生物碱含量及分泌节律上存在显著差异，但其结构基础始终成谜。为破解这一"同花异腺"的细胞机制，巴西圣保罗州立大学联合意大利锡耶纳大学团队开展了解剖学与超微结构研究，成果发表于《AoB PLANTS》。

方法精要

研究采用多尺度技术解析蜜腺发育动态：

1. 显微解剖：石蜡切片与甲苯胺蓝染色观察花蕾至盛花期蜜腺结构；
2. 组织化学：卢戈氏碘液（淀粉）、苏丹IV（脂质）、NADI试剂（萜烯）等7种染色定位代谢物；
3. 电子显微术：扫描电镜（SEM）表征分泌表面，透射电镜（TEM）结合锌碘-锇酸（ZIO）标记解析亚细胞器；
4. 发育追踪：对比幼蕾、临开期、开花第1-2天的样本。

研究结果

NN：环状蜜盘的"爆发式分泌"

NN呈环状隆起，分三层结构：表皮含异形气孔（包括巨型隆起气孔）；蜜腺薄壁细胞含少量淀粉粒；亚蜜腺薄壁细胞富含淀粉粒并与维管束毗邻（图3A-C）。关键发现包括：

• 糖源策略：亚蜜腺细胞在临开期积累大型淀粉粒（图3D），开花后迅速水解（图3I），表明淀粉为糖源；
• 分泌途径：SEM显示气孔分泌为主（图2F），TEM揭示角质层网状微通道辅助脂质运输（图6C）；
• 亚细胞转换：开花首日细胞质颗粒化（图6B），次日中央大液泡形成，质体积累萜烯/酚类（图6J-L）。

ENN：碟状腺体的"持续性守卫"

ENN为凹陷的碟状腺毛（图7B），由分泌头、柄部和嵌入花萼的足部构成（图7E）。核心特征包括：

• 无维管连接：花萼维管束仅达腺体基部（图8A），足部细胞间胞间连丝密集（图9E）；
• 微量分泌物：组织化学显示分泌头富含脂滴（图8D）和萜烯（图8G），足部含生物碱（图8H）；
• 跨角质层分泌：TEM观察到亚角质层空隙持续积累分泌物（图7G），经完整角质层释放（图10J）。

关键对比：双腺分化的时空逻辑

特征	NN（花内蜜腺）	ENN（花外蜜腺）
活性期	临开期至开花第2天	幼蕾至衰老期
糖源	亚蜜腺淀粉水解	足部细胞光合同化物
分泌物特征	高容量、蔗糖主导	微量、富含己糖和脂质
释放途径	气孔+角质层微通道	角质层扩散
特有组分	茶碱类生物碱	生物碱缺失

结论与意义

本研究通过精细的结构生物学解析，揭示Amphilophium mansoanum通过三类策略协调双蜜腺功能：

1. 空间分工：NN依赖维管化淀粉库支持高糖通量，适配蜜蜂传粉需求；ENN以非维管化腺体实现持续微量分泌，契合蚂蚁守卫节律；
2. 时间编程：NN的"爆发式分泌"与花药成熟同步，ENN的"持久分泌"覆盖花果发育全程；
3. 分泌革新：首次在蜜腺中发现质体周网（periplastidial reticulum）（图9F）调控萜烯合成，阐明脂质分泌物胞内运输机制。

该研究为"同花双腺"现象提供了迄今最完整的超微结构证据链，不仅深化了对植物资源分配权衡策略的理解，更为探索蜜腺演化如何塑造植物-动物互作网络提供了新范式。未来研究可聚焦脂质分泌物介导的化学生态对话，以及双腺系统在气候变化下的表型可塑性。