综述：欧洲野生爬行动物中的微生物：弥合被忽视状况的差距以促进疾病生态学研究

本综述系统评述欧洲野生爬行动物病原微生物（细菌、真菌、原生动物及病毒）的研究现状，揭示显著的地域性偏差（南欧主导）、宿主偏好性（蜥蜴类为主）及方法学局限（分子诊断主导）。通过分析123项研究，指出顶复门原虫（Apicomplexa）检出率最高（42.9%），并强调整合疾病生态学、保护生物学与"一体健康"（One Health）框架的迫切性，呼吁加强北欧/东欧地区及蛇类/龟类等低估类群的监测。

　　

1. 引言

1.1 病原微生物是否威胁欧洲爬行动物？

欧洲爬行动物面临栖息地丧失、气候变化等多重威胁，而病原微生物作为潜在风险因子长期被忽视。全球约20%的爬行动物濒临灭绝，欧洲亦呈现相似趋势。尽管爬行动物易感多种病原体，但研究主要集中于圈养个体，野生种群健康数据严重匮乏。欧洲相关研究数量有限且缺乏系统性综述，阻碍了保护策略制定与人兽共患病风险评估。部分病原体（如沙门氏菌Salmonella）兼具公共卫生意义，凸显"一体健康"视角的重要性。

1.2 微生物何时被视为爬行动物病原体？

病原体定义为引发生物疾病的生物因子，涵盖细菌、真菌、原生动物及病毒。感染结局从无症状定植到致死性疾病不等。需区分原发性病原体（具固有毒力）与机会性病原体（在宿主免疫受损时致病）。爬行动物作为变温羊膜动物，其免疫应答高度依赖环境因子（如温度、季节性），使"机会性感染"定义更复杂。病原体与宿主存在协同进化关系，部分具宿主特异性（如螯龟疱疹病毒Scutavirus spp.），部分具广宿主性（如沙门氏菌）。当前爬行动物病原体诊断标准尚未标准化，本综述纳入所有潜在致病微生物以填补知识空白。

2. 材料与方法

2.1 方案与纳入标准

采用PRISMA指南进行系统综述。纳入标准：1) 研究对象为欧洲非海洋野生爬行动物；2) 聚焦细菌、真菌、原生动物广义（protozoa sensu lato）及病毒；3) 地理范围覆盖欧洲扩展定义（据Speybroeck et al., 2020）；4) 英文全文文献。排除圈养动物、海洋物种及寄生虫载体研究。

2.2 信息来源与检索策略

检索PubMed?、Web of Science?、Scopus?数据库（截至2023年3月），辅以Google Scholar?和ResearchGate?补充。检索策略基于PCC框架：群体（野生欧洲爬行动物）、概念（微生物类群）、背景（陆生野生爬行动物病原体）。无时间限制。

2.3-2.6 数据处理与分析

经两级筛选（标题摘要→全文）纳入123篇文献。提取数据包括：宿主/病原体分类、检测方法、地域分布等。采用描述性统计、热力图及二分网络分析（宿主-微生物互作），计算连接度（C）、嵌套性（N）、特化性（H₂）及模块性（M）等指标，并与零模型比较。

3. 结果

3.1 研究趋势与地域偏差

近二十年出版物显著增长（2022年达峰值16篇），但地域分布不均：西班牙（45篇）、意大利（15篇）、葡萄牙（14篇）及波兰（13篇）主导研究，北欧、东欧及部分巴尔干地区存在明显空白（图4）。

3.2 宿主与微生物类群分布

蜥蜴为最主要研究对象（占48.6%），其次为蛇（20.5%）和池龟（16.4%）。顶复门原虫检出率最高（42.9%），以血孢子虫（haemogregarines s.l.）为主；细菌（29.2%）、真菌（12.3%）及病毒（10.0%）次之（图5）。病原-宿主热力图显示：蜥蜴与顶复门原虫关联最强（41项研究），蛇类与真菌（如蛇类真菌病病原Ophidiomyces ophidiicola）、龟类与细菌联系紧密（图7）。

3.3 检测方法学偏好

分子诊断占比最高（39.2%），显微镜检（30.1%）及培养法（14.4%）次之，血清学（6.7%）应用不足。方法学偏差可能低估需培养或血清学确认的病原体（如部分细菌）。

3.4 宿主-微生物互作网络

二分网络分析揭示高度模块化结构（模块性M=0.571 > 随机模型0.078），显示宿主特异性互作模式（图8-9）。关键发现包括：

• 宿主层面：50%互作集中于Podarcis（蜥蜴属，31.0%）、Emys（池龟属，10.4%）及Natrix（游蛇属，10.2%）。
• 病原层面：顶复门阿德莱虫目（Adeleorina，47.7%）及Ophidiomyces（7.8%）主导。Podarcis-Adeleorina（55.5%）、Natrix-Ophidiomyces（94.8%）为典型特异互作。
  网络指标（低连接度C=0.087、高特化性H₂=4.059）支持病原-宿主协同进化假说，但采样偏差（如蜥蜴类过度代表）可能放大此效应。

4. 讨论

4.1 研究偏差与知识缺口

地理失衡：南欧主导研究，北欧/东欧数据缺失可能掩盖区域性病原分布。宿主偏好：易捕获类群（蜥蜴、池龟）过度代表，63属中32属（如避役科Chamaeleonidae）无健康评估。方法学局限：分子技术普及但培养/血清学应用不足，阻碍病原体活性及宿主免疫应答评估。病原认知偏差：顶复门原虫因易检性（血涂片镜检）成焦点，而病毒（尤其非虹彩病毒科）及真菌研究滞后。

4.2 病原体生态与健康意义

• 顶复门原虫：血孢子虫在蜥蜴中多呈亚临床感染，但可致红细胞形态改变（Gallotia, Podarcis）及运动能力下降（Lacerta vivipara）。隐孢子虫Cryptosporidium在龟类中可能散发人兽共患病株。