融合颊块平面力学与解剖特征提升加州海兔摄食行为的神经力学建模精度

为解决软体动物摄食行为神经力学机制建模精度不足的问题，Victoria A. Webster-Wood团队通过整合颊块解剖学特征与平面力学，构建了加州海兔(Aplysia californica)新型神经力学模型。该研究实现了对咬食、吞咽、排斥三种关键行为的定量模拟，揭示了I3肌肉与铰链肌的力学贡献差异，为软体动物适应性运动控制提供了新见解。

　　

在软体动物运动控制研究领域，加州海兔(Aplysia californica)因其相对简单的神经系统和可观察的摄食行为，长期被视为理想模型生物。然而，现有模型在模拟其复杂摄食行为时面临两大挑战：一是既往研究多将颊块(buccal mass)简化为单轴平移系统，忽略了旋转自由度等关键生物力学特征；二是对I3肌肉与铰链肌(hinge)的功能分工认识不足，导致模型难以准确复现动物实验数据。这些局限严重阻碍了对软体动物"形态智能"(morphological intelligence)机制的理解。

卡内基梅隆大学联合林肯大学等机构的研究团队在《Biological Cybernetics》发表的研究中，创新性地构建了融合解剖学特征的二维神经力学模型。该模型通过引入I1/I3肌肉复合体、铰链肌等真实解剖结构，首次实现了对咬食、吞咽、排斥三种行为的定量匹配，其预测的I2肌肉时间常数(τ_I2=1.1s)与实验测量值(1.16s)误差仅5.5%。研究采用"需求驱动复杂度"框架，通过布尔神经网络控制包含6自由度的准静态力学系统。关键技术包括：1)基于解剖数据的线单元肌肉建模；2)惩罚力方法处理I3管腔接触约束；3)双一阶滤波器模拟肌肉激活动力学；4)海藻断裂实验验证行为鲁棒性。

【模型解剖学与自由度】
通过将颊块外肌(I1/I2/I3)建模为包绕齿舌器(odontophore)的线单元结构，并引入E1/E2/E6外源肌，模型成功将无限自由度软组织系统简化为6个关键自由度(x_h,x_v,x_d,x_g,y_g,θ_g)。其中齿舌器旋转θ_g通过销槽约束耦合垂直位移，该设计源于对铰链区复杂相互作用的简化。

【准静态运动方程】
采用拉格朗日框架推导的方程中，惯性项被忽略以反映准静态特性。肌肉力包含主动成分(T_a^j)和分段线性被动成分(T_p^j)，其中I2肌的缠绕几何通过切点角(α_d,α_v)精确计算净力矢量。

【行为匹配与验证】
模型在咬食和吞咽行为中表现出色：1)平移运动与动物数据相关系数>0.97，RMSE<1.5mm；2)吞咽时海藻摄入长度预测误差仅0.7mm。但旋转幅度预测不足(咬食仅37.7° vs 动物96°)，揭示铰链区弯曲刚度建模的缺陷。统计检验显示，除排斥行为外，周期时间等指标与动物数据等效(p>0.05)。

研究结论指出，当前模型成功验证了平面力学假设(A1)对主要行为的适用性，但发现线单元肌肉假设(A2)会低估铰链肌的力学贡献。特别值得注意的是，模型预测在阻尼系数趋近零时会收敛到τ_I2=1.1s，这一发现支持了加州海兔摄食系统的零阶动力学假说。该成果不仅为软体动物神经力学研究提供了新范式，其"需求驱动复杂度"建模框架更为其他软体生物的运动控制研究提供了方法论借鉴。未来工作需重点解决三维变形结构与非线性肌肉特性的整合，以更精确模拟旋转动力学和中间行为。