尼安德特人季节性狩猎策略的生态考古学揭示：基于Axlor遗址MIS 5-4过渡期的牙齿微痕与死亡季节分析

本研究通过分析西班牙Axlor洞穴D层（70.4±5.3 ka）的677枚食草动物牙齿，结合牙齿中磨痕（dental mesowear/microwear）和牙齿萌出模式，首次系统重建了尼安德特人在MIS 5-4气候过渡期的季节性狩猎策略。研究发现该遗址作为暖季（春-秋）资源获取节点，猎物以伊比利亚野山羊（Capra pyrenaica）、马鹿（Cervus elaphus）和草原野牛（cf. Bison priscus）为主，揭示了尼安德特人针对不同物种迁徙规律的复杂资源管理能力，为理解旧石器时代中期的生态适应提供新范式。

　　

在末次冰期的气候动荡时期，尼安德特人如何适应环境变化始终是古人类学研究的关键问题。位于北大西洋伊比利亚的Axlor洞穴，其D层堆积恰好记录了MIS 5a向MIS 4过渡期（约85-59 ka）的生态与人类活动信息。这一时期的气候转冷导致欧亚大陆动植物群落剧烈重组，而尼安德特人作为顶级捕食者，其生存策略的调整直接反映了人类对生态压力的响应能力。

由法国国家科学研究中心（CNRS）与西班牙坎塔布里亚国际史前研究所组成的团队，对Axlor D层中140,000余件骨片和11,000件石制品展开多学科研究。该层以典型的Quina型石器（一种厚刃刮削器）和186件骨制修整器（retouchers）为特征，表明尼安德特人曾长期在此处理猎物。通过聚焦677枚可鉴定牙齿，研究人员首次系统揭示了狩猎活动的季节规律与古生态环境的互动关系。

关键技术方法包括：1）牙齿形态学分类（区分野牛/原牛、马/ hydruntine等相似物种）；2）牙齿中磨痕（mesowear）分析食草动物多年饮食特征；3）牙齿微磨痕（microwear）重建死亡前数日食谱；4）牙齿萌出序列判定幼体死亡季节；5）死亡事件持续时间模型（基于微磨痕变异系数CV和标准差SD的热图分析）。样本来源于Axlor D层考古材料，现藏于毕尔巴鄂考古博物馆。

主要研究结果

Axlor D层的动物群组成
99.3%的遗存属于食草动物，优势物种为伊比利亚野山羊（占牙齿数量NR 50.52%）、马鹿（24.08%）和草原野牛（14.18%），伴生少量马（Equus caballus）、狍子（Capreolus capreolus）和窄鼻犀牛（Stephanorhinus cf. hemitoechus）。

死亡季节与狩猎策略
通过幼体牙齿萌出阶段反推：野山羊全年被猎杀（春-秋），马鹿集中于夏秋季（7-9月），野牛则限于春秋两季（避开夏季发情期）。微磨痕热图分析显示：成年野山羊和马鹿属于长期连续死亡事件，野牛则呈现春秋两季的短暂集中死亡模式。

古生态环境重建
中磨痕显示野牛（MWS=3.45）是唯一以单子叶植物为主的物种，其他均为典型食叶者（MWS 0-0.8）。微磨痕进一步证实野牛个体间存在食谱分化，可能反映春秋季食性差异。区域植被以石楠荒原或混交林为主，局部存在草地斑块。

讨论与意义
这项研究首次证明北大西洋伊比利亚的尼安德特人已发展出基于物种迁徙规律的复杂狩猎计划：1）利用Axlor作为暖季资源枢纽，捕获途经此地的迁徙物种（如野牛）；2）针对定居性物种（如野山羊）实施全年持续性开发；3）回避野牛夏季发情期等高风险时段。Quina型石器的密集使用与骨制修整器的发现，进一步表明该遗址可能承担了猎物加工、皮毛处理等多功能角色。

从更宏观视角看，这项研究为理解尼安德特人在气候转型期的生态适应提供了关键案例。野牛春秋季的集中猎杀模式，暗示当时北大西洋伊比利亚可能存在海拔迁徙走廊，而遗址位置恰好位于多条物种迁徙路线的交汇点。这一发现不仅丰富了我们对尼安德特人空间认知能力的认识，也为探讨旧石器时代中期的生态-文化协同演化机制开辟了新方向。