雄性怀孕梯度下三种海龙科鱼类性拮抗与性别决定机制的进化解析

本研究针对海龙科鱼类独特的雄性怀孕现象，通过比较分析三种不同繁殖策略的物种（海马Hippocampus erectus、宽鼻海龙Syngnathus typhle和直鼻海龙Nerophis ophidion），揭示了交配前性选择（precopulatory sexual selection）与雄性怀孕的协同作用驱动性拮抗（SA）的分子机制。研究发现交配前性选择强度而非单纯的雄性怀孕复杂度主导性拮抗演化，并首次在海马中发现种内性染色体多态性现象，为理解性别决定（SD）系统进化提供了新视角。该成果发表于《Genome Biology and Evolution》。

　　

在生物进化过程中，性别的分化带来了一个有趣的矛盾：虽然两性共享相同的基因组，但它们往往面临截然不同的选择压力。这种现象被称为性拮抗（sexual antagonism, SA），即对一方有利的基因变异可能对另一方有害。海龙科鱼类（包括海马、海龙和海龙鱼）为研究这一现象提供了独特模型，它们不仅表现出罕见的雄性怀孕现象，还展现出从传统到角色反转的多样化交配前性选择模式。然而，究竟是雄性怀孕的生理复杂度，还是交配选择压力在驱动性拮抗演化，这一直是进化生物学界悬而未决的问题。

德国基尔大学和波恩莱布尼茨研究所的研究团队在《Genome Biology and Evolution》发表的研究中，选取了三种具有不同雄性怀孕复杂度和交配选择策略的海龙科物种：具有封闭育儿袋和胎盘样结构的海马Hippocampus erectus（传统性选择，雄性竞争）、具有简单卵附着结构的直鼻海龙Nerophis ophidion（极端性别角色反转，雌性竞争），以及具有中等复杂度育儿袋的宽鼻海龙Syngnathus typhle（中度角色反转）。通过比较基因组学和转录组学分析，研究人员揭示了这些物种中SA与性别决定系统的复杂互动关系。

研究采用PacBio HiFi测序完成N. ophidion和S. typhle的基因组组装，并利用已发表的H. erectus基因组数据。通过RNA-seq分析头肾和鳃组织的性别差异表达，结合KisSplice和GATK进行变异检测，计算性别间F_st值识别性连锁区域。使用kmerGWAS验证性染色体多态性，并通过Orthofinder进行跨物种同源基因比对。

【性差异表达变异体(DEV)的特征】
研究发现三种海龙科物种均存在显著的性差异表达变异。N. ophidion显示出最多的DEV（3,115个基因），但性别偏向性较弱；S. typhle的DEV数量最少（929个），且偏向性最低；而H. erectus虽仅有941个DEV，但男性高偏向性变异体数量异常突出（353个）。这些高偏向性DEV在H. erectus的chr14上形成显著聚集，占该染色体基因总数的22.5%，提示这可能是一个新发现的性染色体。

【性连锁基因组区域的鉴定】
全基因组F_st扫描显示，H. erectus的chr14存在显著的性别分化信号（407个高F_st位点/Mb），远高于其他区域。值得注意的是，已知的性别决定基因amh（anti-Müllerian hormone）虽然显示0.9的高F_st值，却位于chr13而非chr14，表明可能存在多基因性别决定系统。相比之下，N. ophidion的高F_st位点分散分布，S. typhle则几乎未发现明显的性连锁区域。

st分布及性偏倚基因重叠分析'>

【种内性染色体多态性的发现】
通过比较不同H. erectus品系的基因组数据，研究发现德国水族馆培育品系的性染色体（chr14）与中国福建野生品系（chr11）不同源，表明在人工饲养条件下可能发生了快速的性染色体更替。这种种内多态性可能是由于封闭群体中SA选择压力增强所致，为理解性染色体演化提供了珍贵案例。

这项研究颠覆了传统认为雄性怀孕复杂度主导SA演化的观点，证明交配前性选择强度与雄性怀孕的协同作用才是关键驱动力。在H. erectus中发现的性染色体多态性现象，展示了SA如何能在短期内重塑性别决定系统。这些发现不仅拓展了对海龙科鱼类生殖进化的认识，更为理解性别冲突与基因组进化的普遍规律提供了新框架。特别是发现非编码RNA代谢通路在SA中的重要作用，为后续研究开辟了新方向。该研究强调，在保护这类独特鱼类时，需考虑不同种群可能存在的性决定机制差异，这对人工繁殖和野生种群管理具有重要指导意义。