纽芬兰与拉布拉多海域鳕鱼崩溃后竖琴海豹生态功能增强及其对生态系统管理启示

（编辑推荐）本研究运用Ecopath with Ecosim（EwE）模型，揭示了纽芬兰-拉布拉多海域竖琴海豹（Pagophilus groenlandicus）在鳕鱼资源崩溃后成为关键顶级捕食者的生态角色。通过模拟1985-2020年三个时期的生态系统状态，发现竖琴海豹通过自上而下（top-down）控制与底层饵料鱼（如毛鳞鱼capelin）的自下而上（bottom-up）作用共同驱动系统动态，为基于生态系统的渔业管理（EBFM）提供了重要依据。

　　

竖琴海豹生态角色演变与生态系统重构

ABSTRACT
纽芬兰-拉布拉多海域生态系统的剧变始于1990年代鳕鱼（Atlantic cod）和毛鳞鱼（capelin）种群的崩溃。作为全球最大的鳍足类种群之一，竖琴海豹（harp seal）数量从1970年的180万激增至1990年的650万，2024年稳定在440万。这种高密度（7.3 ind./km²）和高捕食压力（>0.5 t/km²/年）使其成为系统重组的关键驱动力。

1 Introduction
全球鳍足类种群的恢复引发渔业管理难题，包括渔具破坏和资源竞争。在纽芬兰海域，竖琴海豹的捕食偏好覆盖北极鳕鱼、红鱼和大西洋鳕鱼，其季节性集群行为导致局部捕食压力骤增。尽管早期研究对海豹影响存在争议（Bundy, 2001 vs Buren et al., 2014），但生态系统模型（EwE）揭示其通过营养级联效应重塑食物网结构。

2 Methods
研究采用Ecopath with Ecosim（EwE 6.6.8）模拟三个关键时期：鳕鱼崩溃前（1985-1987）、无脊椎动物主导期（2013-2015）和部分底层鱼恢复期（2018-2020）。通过单物种/多物种耗竭-恢复情景（Level of Depletion, LoD；Level of Recovery, LoR），量化竖琴海豹、鳕鱼和毛鳞鱼的生态影响。关键指标包括系统杂食性指数（SOI）、连接度（connectance）和SURF指数（支持渔业角色）。

3 Results
3.1 关键物种的生态系统影响
竖琴海豹在所有时期均表现出稳定的顶级捕食者特征，其生物量减少导致40%功能群响应。鳕鱼的影响随其丰度下降而减弱，2018年仅恢复至1985年水平的15%（Grand Banks）至65%（NL Shelf）。毛鳞鱼恢复50%生物量即可使鳕鱼完全恢复，凸显其关键饵料作用。

3.2 多物种情景模拟
在2018-2020年模型中，99%竖琴海豹耗竭才能使鳕鱼恢复至历史水平，而毛鳞鱼恢复的效应强度是鳕鱼的3倍。空间分析显示，NL Shelf生态系统响应更显著，与区域食物网复杂性差异相关。

4 Discussion
4.1 竖琴海豹的持续控制作用
相比巴伦支海（1.1 ind./km²），纽芬兰海域竖琴海豹的高密度使其成为全球鳍足类生态影响的典型案例。其广谱食性（含11%无脊椎动物）增强了营养链接，而气候驱动的冰况变化可能进一步改变其分布。

4.2 毛鳞鱼的核心地位
作为能量传递的"货币物种"，毛鳞鱼生物量每增加1 t/km²可提升鳕鱼繁殖成功率23%。但环境波动（如桡足类Calanus finmarchicus丰度变化）使其恢复难以仅通过渔业管理实现。

5 Conclusion
研究证实纽芬兰生态系统受自上而下（竖琴海豹）和自下而上（毛鳞鱼）双重控制。尽管海豹管理对鳕鱼恢复效果有限（25%捕杀仅提升鳕鱼生物量3-8%），但整合气候预测的生态系统管理（EBFM）将是应对未来变化的关键。