环境过滤与生物互作对温带森林物种空间关联的驱动机制：功能性状与演替策略的整合分析

这篇研究通过空间点模式分析（SPPA）结合22种功能性状和25种环境变量，揭示了环境过滤（environmental filtering）是布鲁塞尔城市温带森林物种空间关联的主要驱动力，同时解析了层级竞争（hierarchical competition）和限制相似性（limiting similarity）的交互作用。创新性框架证实演替阶段和定殖效应（colonisation effects）会显著影响群落构建机制，为自然森林管理提供了多维评估工具。

　　

引言

森林生态学的核心挑战在于解析物种空间分布与共存的调控机制。传统实验难以复现自然群落中数十种物种的复杂互作，而基于大尺度野外数据的空间点模式分析（SPPA）为揭示环境过滤、层级竞争和限制相似性的交互作用提供了新视角。本研究以布鲁塞尔3.8公顷的次生温带森林为对象，通过整合物种空间关联、功能性状和演替策略，构建了多尺度分析框架。

研究方法

数据采集：

• 群落数据：测绘所有高度≥1.3 m的树木（14,510株）及幼树（7,382株），聚焦27个优势种。
• 环境变量：采集471份土壤样本，测定14项理化指标，结合地形（DEM）和冠层开度（CaOp）数据。
• 功能性状：涵盖最大树高（H_max）、叶面积（LA）、木材密度（WD）等22个性状，部分数据来自TRY数据库。

分析框架：

• 空间关联分类：基于双变量Ripley's K_ij(r)和最近邻函数G_ij(r)，通过同质/异质泊松零模型区分环境过滤（30 m尺度）与生物互作（10 m尺度）。
• 混合模型：采用最大似然群体效应模型（MLPE）关联空间指数（A_ij）与性状/环境差异，控制物种依赖性。

结果与讨论

环境过滤的主导作用：
48.4%的空间关联变异由环境偏好驱动，尤其是冠层开度（CaOp）、pH和钾浓度（K）。例如，偏好高光照的先锋树种（如Acer pseudoplatanus）与耐阴的晚期演替种（如Fagus sylvatica）呈显著空间分离。

层级竞争的次要贡献：
竞争相关性状（如成熟胸径DBH_mat、根系直径RD）仅解释2.9%变异。但演替分组显示，强竞争种（如Quercus spp.）与弱竞争灌木（如Symphoricarpos albus）的空间排斥模式显著。

限制相似性的微弱信号：
尽管根系性状互补（如比根长SRL、根氮浓度RNC）促进邻近共存，但其解释力不足9.6%。定殖效应会虚假强化该模式——新定居个体因功能互补产生“假吸引”，实际未经历选择压力。

演替阶段的调控：
晚期演替种（如Fagus sylvatica）在10 m尺度吸引13个物种，而在30 m尺度排斥11个物种。PCoA显示演替群落在最大树高（H_max）和冠层开度（CaOp）梯度上分化，印证环境-竞争交互作用。

创新与局限

本研究首次在温带森林中验证定殖效应会掩盖环境过滤信号。但DEM精度（±1.13 m）可能影响微地形关联分析，且外来种（占51%）的生态位变异需进一步探讨。

结论

整合多维度数据表明，环境过滤是温带森林群落构建的核心机制，而生物互作和演替动态通过性状-环境匹配调节物种共存。未来研究应结合长期监测，解析气候变化下这些机制的稳定性。