海拔梯度下草地碳-水关系的物种周转与气候协同驱动机制

这篇研究通过构建海拔梯度（40-3800米）的"露天实验室"，系统揭示了C3和C4草本植物内在水分利用效率（iWUE）的相反海拔格局：C3植物iWUE随海拔升高而增加，C4植物则呈现下降趋势。研究创新性地发现物种周转（β多样性）和植物化学计量（C:N:P）比物种丰富度（α多样性）对iWUE的驱动作用更强，挑战了传统气候主导范式，为预测气候变化下陆地碳-水循环提供了新视角。

　　

Abstract

水利用效率（WUE）作为反映植被-气候相互作用和陆地碳-水循环的核心指标，传统研究多局限于室内实验或单株植物瞬时生理反应。本研究在西南山区建立海拔梯度（40-3800米）的草地样带，通过98个样点的多维度数据采集，首次揭示了C₃和C₄草本iWUE的海拔分异规律及其驱动机制。

1 INTRODUCTION

iWUE（光合速率A与气孔导度g_s之比）是评估植物碳获取与水分消耗权衡的关键参数。现有研究多关注气候因子的直接影响，而忽略了物种组成和长期适应的影响。海拔梯度作为"天然实验场"，可模拟气候变化对植物生理的连续影响。研究假设iWUE海拔格局由气候、物种周转和养分分配共同驱动，并通过叶片δ¹³C验证该假说。

2 MATERIALS AND METHODS

2.1 研究设计与采样

在西南中国建立1000公里草地样带，涵盖98个样点（30m×30m主样方+6个1m×1m子样方）。记录所有植物物种组成，采集优势种叶片（546个样方）和土壤样品（0-10cm深度）。

2.2 气候与土壤分析

从WorldClim获取年均温（MAT）和年降水（MAP）数据，TerraClimate提取蒸气压亏缺（VPD）。土壤有机碳（SOC）和全氮（STN）采用元素分析仪测定。

2.3 植物性状与iWUE计算

通过同位素比值质谱仪测定叶片δ¹³C和δ¹⁸O，计算碳同位素分馏（Δ¹³C）和iWUE。C₃植物采用Farquhar模型（a=4.4‰，b=27‰），C₄植物引入PEP羧化酶分馏系数（b₄=-5.7‰）和泄漏系数（φ=0.21）。

2.4 统计分析

采用线性混合模型（LMMs）分析海拔与iWUE关系，随机森林评估变量重要性，结构方程模型（SEM）解析多因子相互作用。

3 RESULTS

3.1 iWUE海拔格局

C₃草本iWUE随海拔显著上升（R²_m=0.25），C₄草本则下降（R²_m=0.05）。考虑物种随机效应后解释度提升（C₃:R²_c=0.42；C₄:R²_c=0.14）。叶片δ¹³C海拔递增率约2‰/1000米，δ¹⁸O呈单峰格局。

3.2 物种组成的影响

β多样性中物种周转占比81%，显著高于嵌套组分（9%）。随机森林显示物种组成对C₃和C₄草本iWUE变异的解释度分别达16.17%和12.43%，而物种丰富度无显著影响。

3.3 气候与化学计量驱动

气候因子（MAT、MAP、VPD）解释iWUE变异的34.59%（C₃）和20.97%（C₄）。植物化学计量显示：iWUE与叶片C含量正相关，与P含量负相关，C:P比正相关。土壤属性仅解释7.35%（C₃）和5.94%（C₄）变异。

4 DISCUSSION

研究颠覆了气候主导的传统认知，揭示物种周转通过改变功能性状和养分分配调控iWUE。C₄植物因Kranz解剖结构和低光呼吸维持高iWUE，但随海拔升高其优势减弱。气候-物种-养分的三方互作（SEM路径系数>0.4）表明，未来iWUE预测需整合群落组装过程。

5 CONCLUSIONS

该研究为草地生态系统应对气候变化的适应策略提供新见解：

1. 气候变暖可能通过VPD升高降低C₃植物iWUE
2. 物种迁移将重塑群落水平碳-水平衡
3. 叶片化学计量可作为iWUE的指示指标
   这些发现对全球变化背景下陆地碳汇评估具有重要启示。