综述：更新受威胁哺乳动物肠道微生物组的保护宏基因组学研究

这篇综述系统梳理了保护宏基因组学(conservation metagenomics)在濒危哺乳动物肠道微生物组(gut microbiome)研究中的进展，提出整合多维度、多尺度、多组学(multi-omics)的研究框架，并以大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)为范式阐明微生物组在宿主适应性进化、圈养繁殖和放归监测中的应用潜力，强调微生物组干预需严格风险评估。

　　

引言

所有动物都是与微生物共生的嵌合体，肠道微生物组(gut microbiome)作为最复杂的微生物群落，其细胞数量甚至超过宿主细胞。过去二十年研究表明，肠道微生物组通过参与营养代谢、免疫调节和生理发育等过程，深刻影响着宿主的健康状态。当这种微生态平衡被打破时，可能导致多种代谢紊乱。这种机制认知促使科学家将肠道微生物组研究纳入保护生物学框架，形成了新兴学科——保护宏基因组学(conservation metagenomics)，旨在解析共生微生物组在野生动物生态适应、进化历史和物种保护中的作用。

野生动物肠道微生物组的生态与进化

宿主系统发育和饮食构成是塑造肠道微生物组的双重驱动力。跨物种比较显示，在较宽的分类尺度上，宿主 phylogeny 主导微生物组成（即"phylosymbiosis"现象），而在近缘物种中生态因素作用更显著。典型例证是食竹动物（大熊猫、小熊猫、竹鼠和竹狐猴）虽分属食肉目、啮齿目和灵长目，却共享大量低丰度微生物，且均富集淀粉代谢和维生素B₁₂合成通路，呈现趋同进化特征。

青藏高原动物则展示了环境压力驱动的微生物组适应：牦牛(Bos grunniens)和藏羊(Ovis aries)肠道中短链脂肪酸代谢和甲烷生成通路基因发生趋同进化，帮助宿主应对高原缺氧。这些发现印证了宿主基因组与微生物组协同进化对环境适应的贡献。

种内变异与宿主及环境因素的关联

宿主遗传：野生大熊猫三个地理种群的分化反映在其肠道菌群pandaGUT目录中，而考拉(Phascolarctos cinereus)却呈现菌群与宿主遗传地理格局不匹配的现象。

宿主行为：社会性动物如黑猩猩通过密切接触形成"泛微生物组"(pan-microbiome)，而冬眠动物如棕熊(Ursus arctos)在冬眠期菌群多样性降低，拟杆菌门(Bacteroidetes)比例升高，同步调节宿主能量代谢。

环境因素：季节性和地理分布驱动的食性变化显著影响菌群组成。圈养环境普遍导致菌群改变，但方向因物种而异：普氏野马(Equus ferus przewalskii)菌群多样性降低且致病菌增加，而圈养斑海豹(Phoca largha)反而呈现更高多样性。

保护宏基因组学框架下的应用探索

面对第六次生物大灭绝危机，微生物组干预显示出保护潜力：

• 环境响应监测：北极熊(Ursus maritimus)登陆个体菌群中变形菌门(Proteobacteria)富集，反映气候驱动的栖息地利用变化；
• 圈养繁殖障碍：南方白犀牛(Ceratotherium simum simum)不孕与肠道菌群代谢植物雌激素相关，而东部黑犀牛(Diceros bicornis michaeli)繁殖成功个体携带特定稀有菌株（如气球菌科Aerococcaceae）；
• 微生物资源开发：大熊猫肠道分离的产丁酸梭菌(Clostridium butyricum)可缓解结肠炎，而乳酸菌Lactobacillus plantarum G201683具有抗炎潜力。

大熊猫研究范式

作为保护宏基因组学的标杆物种，大熊猫研究揭示了：

1. 食肉目动物保留的"肉食性菌群"特征
2. 季节更替中菌群通过昼夜节律同步帮助宿主适应低脂饮食
3. 圈养雄性自然交配能力与梭菌属(Clostridium sensu stricto 1)丰度正相关
4. 放归个体的菌群演替可作为生态适应监测指标

展望

虽然微生物组调控（如粪便移植FMT）在考拉食性拓展中已见成效，但其应用仍需严格的安全评估。未来需通过微生物组银行(microbiome banking)整合多维生物数据，结合培养组学(culturomics)、无菌动物模型等技术，推动保护实践从相关性研究向因果机制探索跨越。这种全健康(One Health)视角将有助于维系生态系统微生态平衡，为生物多样性保护提供新范式。