温带草原C3与C4植物对放牧强度和氮添加的差异化响应机制及其生态意义

内蒙古大学团队针对全球氮沉降加剧背景下草地退化问题，通过4年野外控制实验，系统研究了放牧强度（NG/LG/HG）和氮添加（10 g N m-2 year-1）对羊草（C3）和糙隐子草（C4）功能性状的调控机制。发现C3植物通过"小型化"策略（降低叶重70.5%）适应放牧，而C4植物则优先维持叶宽（SLA增加16.3%），氮添加可缓解放牧负面影响。该研究为半干旱草地可持续管理提供了理论依据。

　　

在全球气候变化和人为干扰加剧的背景下，草原生态系统正面临前所未有的挑战。作为地球上最重要的陆地生态系统之一，草原不仅承载着丰富的生物多样性，还为人类提供着至关重要的生态服务。然而，过度放牧和日益增加的氮沉降正在导致全球范围内草地退化，如何平衡畜牧业发展与生态保护成为亟待解决的难题。在这一背景下，理解不同光合途径植物对环境变化的响应机制显得尤为重要——C₃和C₄植物作为草原群落的主要功能组分，其适应性差异直接影响着草地的生产力和稳定性。

内蒙古大学教育部野外观察研究站的研究人员选择典型温带半干旱草原为研究对象，针对放牧管理和氮沉降两大关键驱动因素，开展了为期4年的控制实验。研究聚焦优势物种羊草（Leymus chinensis，C₃）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa，C₄），通过设置不放牧（NG）、轻度放牧（LG，2只羊/样地）和重度放牧（HG，4只羊/样地）三个梯度，结合氮添加处理（10 g N m^-2 year^-1），系统分析了14项植物功能性状和土壤特性的变化规律。该研究成果发表在《Journal of Environmental Management》上，为预测全球变化背景下草地演替趋势提供了科学依据。

研究采用线性混合效应模型分析处理效应，通过结构方程模型（SEM）解析驱动路径。关键技术包括：1）原位控制实验设计（18个处理组合）；2）植物形态指标（株高、叶面积等）和生物量精确测定；3）土壤养分（SOC、NH₄⁺-N等）分析；4）资源分配策略（茎叶比SLR、比叶面积SLA）量化。

【3.1 叶片性状响应】
研究发现放牧使羊草叶干重降低70.5%，叶长和叶面积显著减小，但比叶面积无变化；而糙隐子草叶数减少78.2%，比叶面积增加16.3%。这表明C₃植物通过"牺牲"叶面积来维持密集生长，C₄植物则优先保留单叶功能。氮添加显著增加糙隐子草的叶数（P<0.05），但对羊草影响较小，显示C₄植物对氮素更敏感。

【3.2 茎部性状调控】
重度放牧使羊草茎干重降低更显著（LG 41% vs HG 63%），茎干物质含量下降；糙隐子草则保持较高茎直径。这种差异反映C₃植物将资源向茎部转移以抵御啃食，而C₄植物维持茎结构稳定性。

【3.3 整株水平适应】
结构方程模型揭示：羊草生物量主要受叶面积（LG）或株高（HG）驱动；糙隐子草则始终由叶数主导。氮添加通过提升株高（羊草+28%，糙隐子草+34%）和叶性状缓解放牧压力，对C₄植物的补偿效应更强。

【4.3 驱动机制解析】
研究首次阐明C₃-C₄植物在资源分配策略上的根本差异：羊草采取"保守型"策略（降低叶投资），糙隐子草采用"获取型"策略（维持单叶功能）。这种分化导致二者对放牧干扰的响应途径不同——前者依赖形态可塑性，后者侧重生理调节能力。值得注意的是，土壤有机碳（SOC）的降低间接影响植物性状，形成"放牧-土壤-植物"级联效应。

该研究的创新性在于：1）首次系统比较温带草原C₃-C₄植物对放牧和氮沉降的交互响应；2）揭示比叶面积（SLA）作为C₄植物适应关键指标的作用；3）提出氮添加可部分抵消放牧负面效应的新机制。这些发现不仅为退化草地恢复提供了理论支撑（如适度氮肥配施），还预示未来气候变化下C₄植物可能更具竞争优势。研究建议将功能性状监测纳入草地管理评估体系，为制定区域差异化放牧制度提供了科学依据。