综述：冷适应物种的渐进演化

这篇综述系统阐述了陆地冷适应物种（cold-adapted species）在晚新生代的两阶段演化历程：晚新近纪至早更新世（Late Pliocene-Early Pleistocene）的属级类群出现，以及中更新世转型（MPT）后现代物种的形成。通过古遗传学（aDNA）和古生态学证据，揭示了物种通过温带扩张（out of temperate）、原地演化（in situ）和高海拔预适应（montane preadaptation）等途径适应寒冷环境的机制，特别关注了北极植物、甲虫与脊椎动物演化速率的差异。

　　

冷环境作为新型生态位

寒冷适应的动植物是气候变暖中最脆弱的类群之一。这些物种在米兰科维奇旋回（Milankovitch cycles）的冰期（glacial phases）扩张，间冰期（interglacials）退缩至避难所（refugia）。其表型特征包括脂肪储存增加、体温调节优化等，而古遗传学（palaeogenetics）通过古代DNA（aDNA）揭示了功能通路的演化时间线。北极永久冰盖始于晚中新世（约10 Ma），更新世（Pleistocene）冰期强化了这一进程，形成了现今的苔原（Tundra）和针叶林（Taiga）生物群落。

陆地脊椎动物的冷适应演化节奏

冷适应脊椎动物的演化呈现两阶段模式：

1. 早期阶段：晚新近纪至早更新世，出现猛犸象（Mammuthus）、披毛犀（Coelodonta）、驯鹿（Rangifer）等属级类群。例如，最早的真猛犸象（M. primigenius）化石见于70万年前（700 ka）的西伯利亚。
2. 中更新世转型期（MPT, 1.25–0.7 Ma）：现代物种如北极狐（Vulpes lagopus）和麝牛（Ovibos moschatus）出现，与冰川周期延长相关。

古基因组证据显示，猛犸象谱系在100万年前已获得多数冷适应相关蛋白编码变异，而北极熊（Ursus maritimus）与棕熊的分化可能发生在中更新世。

冷适应起源的三大假说

1. 温带扩张假说：如棕熊在隐蔽避难所（cryptic refugia）适应寒冷后演化出北极熊。
2. 原地演化假说：驯鹿和麝牛直接在北极苔原演化，与植物类似。
3. 高海拔预适应假说（"西藏高原假说"）：如披毛犀在青藏高原（约3.7 Ma）预先适应寒冷，后向北极扩散。

其他类群的演化模式

• 植物：2218种北极维管植物中仅5%为特有，多通过多倍化（polyploidisation）和杂交在更新世分化，如北极罂粟（Papaver）。
• 甲虫：形态保守性显著，多数现生种可能源于新近纪（Neogene），但沉积物DNA（sedaDNA）提示存在已灭绝生态位。

结论与展望

脊椎动物的形态演化与基因组适应同步，而植物和甲虫的"演化停滞"可能源于形态鉴定局限。未来研究需结合古基因组学（palaeogenomics）解析功能性状获得时间，并对比南北半球及海洋生物的冷适应机制。