高海拔蝴蝶视觉投资的重复进化：生态物种形成初期的神经解剖学适应

本研究针对蝴蝶生态物种形成初期神经解剖学适应机制这一关键科学问题，通过比较哥伦比亚和厄瓜多尔安第斯山脉西侧不同海拔分布的Heliconius蝴蝶种群，发现高海拔物种H. chestertonii和H. himera相对于低海拔近缘种H. erato venus和H. e. cyrbia，在视觉神经节（medulla、lobula、lobula plate）表现出可遗传的平行缩减模式。研究采用脑区体积测量和SMATR回归分析，首次揭示了生态驱动的感觉系统适应性分化在物种形成早期的关键作用，为理解神经解剖学性状的平行进化提供了新证据。论文发表于《Evolution Letters》。

　　

在生物多样性热点安第斯山脉，蝴蝶的物种形成过程始终是进化生物学的经典研究模型。特别引人注目的是，Heliconius属蝴蝶在海拔梯度上展现出令人费解的快速分化现象——低海拔的湿润森林与高海拔的干旱灌丛仅相距数公里，却孕育着形态迥异的蝴蝶物种。这种"一山有四季，十里不同天"的生态格局，为研究生态驱动下的物种形成提供了天然实验室。然而，长期以来科学家们面临一个关键谜题：在基因流动持续存在的条件下，这些蝴蝶如何实现稳定的生殖隔离？最新研究表明，感觉系统的适应性分化可能在这个过程中扮演着关键角色。

英国布里斯托大学（University of Bristol）生物科学学院的David F. Rivas-Sanchez领衔的研究团队，通过对哥伦比亚和厄瓜多尔西部独立分布的Heliconius蝴蝶种群进行系统研究，揭示了高海拔物种在生态物种形成初期神经解剖学的适应性变化。研究人员选择了两对具有平行分化历史的物种组合：哥伦比亚的H. erato venus（低海拔）与H. chestertonii（高海拔），以及厄瓜多尔的H. e. cyrbia（低海拔）与H. himera（高海拔）。这些物种对在各自接触区形成狭窄的杂交带，为研究物种形成早期阶段的性状分化提供了理想材料。

研究采用多学科交叉方法：通过野外采集和同质园饲养获取样本，运用共聚焦显微镜进行全脑成像，采用Amira软件进行三维重建和体积测量，并应用SMATR标准化主轴回归分析神经节体积的异速生长关系。通过比较野生个体与实验室饲养个体的脑结构差异，研究区分了遗传变异与环境可塑性的相对贡献。此外，研究还整合了基因组数据，通过比较表型分化指数（P_st）与遗传分化指数（F_st）来评估选择压力。

Heritable divergence in sensory brain structures between H. e. venus and H. chestertonii
研究发现野生H. chestertonii个体在medulla、lobula和lobula plate等视叶神经节的体积显著小于低海拔的H. e. venus。SMATR分析证实这些差异属于非异速生长的等级位移（grade shifts），意味着特定脑区的独立进化。更关键的是，这种分化模式在同质园饲养的个体中依然存在，表明其具有可遗传基础。P_st-F_st比较显示，lobula的分化程度显著超出中性进化预期，支持选择驱动的适应性分化假说。

Consistent shifts in visual investment during repeated, independent colonization of high-altitude habitats
当整合厄瓜多尔物种对（H. e. cyrbia-H. himera）的数据进行比较时，研究发现了令人瞩目的平行进化模式：高海拔物种H. himera和H. chestertonii都表现出medulla、lobula和lobula plate的体积缩减。"habitat type"因素解释了这些神经节17%-32%的变异，表明生态选择压力的共同作用。这种平行变化与视觉环境的差异高度相关——低海拔森林具有更密集的植被和更复杂的光照条件，可能需要更强的视觉处理能力。

研究同时发现了一个有趣的非平行进化案例：在触角叶（antennal lobe）的进化上，两个高海拔物种表现出截然不同的变化方向。H. himera的触角叶相对于低海拔近缘种增大，而H. chestertonii却表现出减小趋势。这种差异可能反映了两个地区嗅觉环境的不同选择压力，或是不同历史基因流的影响。

这项研究的重要意义在于首次提供了生态物种形成初期神经解剖学适应性变化的直接证据。研究结果表明：（1）感觉系统的分化可能在物种形成早期就已发生，并作为生殖隔离的"先锋性状"；（2）视觉系统的平行进化暗示了高海拔环境中放松的视觉选择与能量节约的共同作用；（3）不同感觉模态（视觉与嗅觉）的独立进化表明脑区具有模块化进化潜力。这些发现为理解生态适应与物种形成的关系提供了新视角，特别是揭示了神经解剖学变异如何在基因流动背景下促进生殖隔离的形成。

从更广阔的进化视角看，这项研究支持了"感觉驱动"（sensory drive）假说在物种形成中的作用。高海拔环境中更简单的视觉场景可能降低了对复杂视觉处理的需求，而能量限制则进一步推动了对"昂贵"神经组织的精简选择。这种"用进废退"的神经适应模式，与墨西哥洞穴鱼视觉系统退化的经典案例形成了有趣的呼应，表明不同类群可能采用相似的策略应对环境变化。