综述：丛枝菌根真菌——赋予植物非生物胁迫耐受性的天然工具

这篇综述深入探讨了丛枝菌根真菌（AMF）如何通过共生关系增强植物对盐害、干旱、极端温度和重金属胁迫的耐受性，揭示了其分子机制（如Myc因子信号通路、脂质转运基因RAM2）及植物激素（如SL、IAA）的调控作用，为可持续农业提供了生态友好的解决方案。

　　

丛枝菌根真菌与植物的共生关系

丛枝菌根真菌（AMF）是土壤微生物组的关键成员，与大多数陆地植物形成互利共生关系。这种古老的共生可追溯至4.6亿年前，其核心机制包括真菌侵染植物根部形成丛枝结构（arbuscules）和泡囊（vesicles），通过共同菌根网络（CMN）实现养分交换。AMF的根外菌丝（ERM）扩展土壤探索范围，而根内菌丝（IRM）促进磷、氮等营养吸收，宿主则提供20%的光合碳源。值得注意的是，AMF还能分泌糖蛋白改善根际环境，并通过脂质转运蛋白（如RAM2、STR）和ABC转运体调控共生稳定性。

分子机制：从信号识别到基因调控

AMF与植物的共生建立依赖于精密分子对话。植物根系分泌独脚金内酯（SL）吸引真菌菌丝，触发预共生信号。真菌释放的几丁质寡聚体（COs）和脂壳寡糖（LCOs）被植物LysM受体激酶（如LYK3、CERK1）识别，激活共共生信号通路（CSSP）。钙振荡解码器CCaMK与转录因子RAM1、NSP1/2协同调控丛枝形成相关基因。效应蛋白（如SP7）通过抑制乙烯通路增强定殖效率。脂代谢中，RAM2介导的脂肪酸转移和SWEET糖转运体表达是碳-磷交换的关键。

非生物胁迫耐受的多维调控

盐胁迫：AMF通过上调Na⁺/H⁺逆向转运蛋白（如SOS1、NHX7）和钾通道（HAK5）维持离子稳态，同时激活抗氧化基因（OsPRX、MYB46）降低氧化损伤。例如，接种AMF的枣树（Ziziphus jujuba）通过H⁺-ATPase（ZjAHA7）增强K⁺吸收，显著提高K⁺/Na⁺比。

干旱胁迫：AMF通过扩展菌丝网络提升水分获取，调节气孔导度及ABA信号。在小麦（Triticum aestivum）中，AMF增强超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，减少活性氧（ROS）积累。

温度胁迫：高温下，AMF诱导黄瓜（Cucumis sativus）热激蛋白（HSPs）和质膜内在蛋白（PIPs）表达；低温则通过JA和DELLA蛋白稳定促进抗冻性。

重金属解毒：AMF通过螯合（如分泌柠檬酸）和区室化（如液泡隔离）降低镉（Cd）、铜（Cu）毒性。苹果（Malus pumila）中，GH3基因沉默导致Cd耐受性下降，印证了AMF-激素互作的重要性。

植物激素的交响曲

植物激素是AMF调控的核心媒介。独脚金内酯（SL）驱动早期共生信号，而生长素（IAA）促进侧根发育。DELLA蛋白整合赤霉素（GA）信号，负调控丛枝形成。脱落酸（ABA）在干旱中协调气孔关闭，多胺（如亚精胺）则通过稳定膜结构增强耐盐性。一氧化氮（NO）通过激活吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）促进脯氨酸积累，缓解渗透胁迫。

可持续农业的应用前景

AMF作为生物肥料可减少30%的磷肥需求，其分泌的球囊霉素（glomalin）还能改善土壤团聚性。在盐碱地修复中，AMF与植物生长促生菌（PGPR）协同降低Na⁺吸收。未来研究可聚焦AMF菌剂标准化、宿主特异性优化及与CRISPR育种技术的结合，助力联合国零饥饿目标（UNSDG 2）。

结论

AMF通过分子对话、激素调控和生态功能三位一体增强植物抗逆性，其应用将重塑绿色农业范式。从基因编辑到田间管理，深入挖掘这一“地下互联网”的潜力，是应对全球气候变化和粮食安全挑战的关键策略。