玉米害虫Delphacodes kuscheli脂肪体转录组分析揭示真菌内共生体在氨基酸合成与氮循环中的关键作用

本研究针对阿根廷玉米重要害虫Delphacodes kuscheli（半翅目：飞虱科）的脂肪体内共生真菌功能展开突破性探索。研究人员通过转录组测序技术，首次揭示其酵母样共生体（YLS）通过合成必需氨基酸、介导氮循环和固醇生物合成等代谢途径，与宿主形成专性互惠关系。该成果发表于《Microbial Ecology》，为开发基于共生体靶向的新型害虫防控策略提供理论依据。

　　

在玉米田里，一种名为Delphacodes kuscheli的小型飞虱正通过传播马尔代夫里奥夸尔托病毒（MRCv）造成严重危害。这种昆虫与大多数以植物汁液为食的同类一样，面临着营养失衡的生存挑战——植物汁液缺乏必需氨基酸和固醇类物质。有趣的是，它们的脂肪体内潜藏着一群神秘的"房客"：酵母样共生体（Yeast-like symbionts, YLS）。这些真菌微生物如何帮助宿主克服营养限制？这一科学谜题长期困扰着昆虫学家。

来自阿根廷西北布宜诺斯艾利斯大学（Universidad Nacional del Noroeste de la Provincia de Buenos Aires）的Agustina Pascual团队在《Microbial Ecology》发表重要研究成果。研究人员通过对D. kuscheli雌虫脂肪体进行转录组测序，结合系统发育分析和功能验证实验，首次系统揭示了这些真菌共生体的代谢贡献。研究发现，YLS通过"代谢外包"机制，为宿主提供了8种必需氨基酸（包括苯丙氨酸、色氨酸等）的生物合成途径，并参与氮废物回收和固醇合成等关键生理过程。这种精密的代谢分工，使得飞虱能够在营养贫瘠的植物汁液环境中繁衍生息。

研究团队运用了多项关键技术：1）通过Illumina NovaSeq平台进行脂肪体组织转录组测序（样本来自实验室饲养的30只成虫）；2）使用TRINITY软件进行从头组装，并通过BUSCO评估完整性；3）基于eggNOG和Pfam数据库进行功能注释；4）利用系统发育分析解析尿酸酶基因的进化关系；5）通过酶标法测定经杀菌剂处理的"亚共生"个体尿酸含量变化。

脂肪体转录组特征与完整性分析
研究获得73,432条转录本，N50达1268 nt。BUSCO分析显示对半翅目基因集的覆盖率达85.1%，其中19%的转录本属于子囊菌门（主要为Hypocreales目），证实了YLS的活跃转录。功能注释发现"翻译后修饰"和"信号转导"是脂肪体最活跃的代谢类别。

YLS的分类学特征
Ophiocordyceps和Cordyceps是优势菌属（占50%），其次为Hirsutella和Tolypocladium。系统发育分析显示，这些共生真菌与亚洲稻飞虱（如褐飞虱Nilaparvata lugens）的YLS聚为一支，暗示其在飞虱科中具有保守的进化起源。

YLS在宿主代谢中的核心作用
研究发现YLS独占地编码了8种必需氨基酸（如组氨酸、赖氨酸）的全套合成酶，而宿主仅能合成支链氨基酸（异亮氨酸和亮氨酸）。特别值得注意的是，酪氨酸（Tyr）——昆虫表皮硬化关键前体——的合成完全依赖YLS，这解释了前期实验中YLS减少导致成虫体色变浅的现象。在固醇代谢方面，YLS拥有从角鲨烯到麦角固醇的完整合成途径，而宿主仅表达法尼基焦磷酸合成酶基因，表明昆虫依赖真菌提供膜结构和蜕皮激素前体。

氮循环的共生协作
尿酸酶（uricase）基因在宿主和YLS中均有表达，但实验显示用杀菌剂处理后的"亚共生"个体尿酸浓度显著升高（412 vs 268 nmol/mg），证明YLS是氮废物回收的主力军。此外，YLS特有的NADP依赖型谷氨酸脱氢酶（GDH）可能为宿主提供了GS/GOGAT循环之外的替代氮同化途径。

这项研究首次绘制了南美飞虱D. kuscheli与真菌共生体的代谢互作图谱。YLS通过"营养外包"策略，弥补了宿主在必需氨基酸合成、氮循环和固醇代谢方面的遗传缺陷，这种精密分工使得飞虱能够成功开拓营养贫瘠的生态位。特别值得注意的是，与亚洲稻飞虱相比，D. kuscheli的YLS表现出更强的代谢自主性，暗示不同地理种群可能演化出独特的共生模式。

从应用角度看，研究鉴定的YLS特异性代谢靶点（如尿酸酶、麦角固醇合成酶）为开发新型害虫防控策略提供了方向。通过干扰这些关键共生功能，可能实现"精准杀虫"而减少对环境的影响。该成果不仅拓展了我们对昆虫-微生物共生进化的认知，也为农业害虫的绿色防控提供了创新思路。