综述：植物脱水胁迫下矿物质获取的展开：次级信使、植物激素和表观遗传的作用

这篇综述深入探讨了干旱胁迫(DS)下植物矿物质获取的分子机制，重点解析了次级信使(SMs)、植物激素和表观遗传调控网络在增强植物抗逆性中的协同作用。文章系统阐述了钙离子(Ca2+)、活性氧(ROS)等SMs介导的信号传导，矿物质与脱落酸(ABA)等植物激素的互作，以及转录因子(TFs)、microRNAs和DNA甲基化对矿物质转运蛋白的表观遗传调控，为设计抗旱育种策略提供了理论依据。

　　

Abstract
随着干旱胁迫(DS)对植物生态系统威胁加剧，揭示植物抗逆机制成为农业可持续发展的重要课题。矿物质作为植物必需营养元素，不仅支撑生长发育，更通过复杂分子网络参与胁迫响应。本综述聚焦DS条件下矿物质获取的动态调控，特别关注次级信使(SMs)、植物激素和表观遗传的三维调控体系。

次级信使的桥梁作用
钙离子(Ca²⁺)和活性氧(ROS)作为关键SMs，将环境DS信号转化为细胞内信号级联。Ca²⁺波动通过钙调蛋白(CDPKs)激活矿物质转运蛋白，而ROS通过氧化还原调控改变离子通道活性。研究发现，SMs能阶段性调节矿物质（如K⁺、Zn²⁺）的组织分布，这对维持DS下的离子稳态至关重要。

植物激素的协同调控
矿物质与脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)等植物激素存在广泛互作。例如，ABA诱导的蛋白激酶(SnRK2)可磷酸化矿物质转运体NRT1.1，同时锌指蛋白(ZFP)转录因子家族在ABA信号通路中调控铁转运蛋白IRT1的表达。这种crosstalk通过正反馈循环放大抗逆信号。

表观遗传的编程机制
在核内层面，DS触发全基因组DNA甲基化重编程，特别是转座子区域的CHH甲基化影响矿物质相关基因表达。组蛋白修饰如H3K27me3通过Polycomb复合物抑制铁吸收基因FRO2，而microRNA156-SPL模块则动态调控铜转运蛋白COPT家族。这些表观标记具有跨代遗传特性，为分子育种提供新靶点。

生物强化的应用前景
通过基因编辑靶向修饰矿物质转运体（如OsHMA3镉转运蛋白），结合叶面营养强化技术，可实现作物营养品质与抗逆性的同步提升。研究显示，过表达表观调控因子ROS1去甲基化酶的转基因植株，其镁转运体MGT6表达量提升3倍，显著增强DS耐受性。

可持续育种策略
整合多组学数据构建的基因网络表明，靶向SMs-激素-表观遗传轴的关键节点（如CAX钙离子交换器、miR399-PHO2磷信号模块）能实现精准育种。最新田间试验证实，通过CRISPR编辑表观调节器DDM1培育的水稻新品系，在节水50%条件下保持矿物质含量稳定。

这些发现为设计"智能矿物质调控"作物提供了理论框架，未来需进一步解析器官特异性调控规律及微生物-植物互作对矿物质循环的影响。