综述：整合多组学与现代育种工具加速番荔枝属植物的遗传改良

这篇综述系统阐述了如何整合基因组学(genomics)、转录组学(transcriptomics)、蛋白质组学(proteomics)和代谢组学(metabolomics)等多组学(multiomics)技术，结合现代分子育种方法如标记辅助选择(MAS)和基因组选择(GS)，加速番荔枝属(Annona)作物的遗传改良。文章重点分析了番荔枝属作物的育种挑战、现有遗传资源、分子标记开发、QTL定位和全基因组关联研究(GWAS)进展，并展望了泛基因组(pangenome)分析和基因编辑技术在培育抗逆、优质新品种中的应用前景。

　　

引言

番荔枝属(Annona)是番荔枝科(Annonaceae)中最具经济价值的属，包含约160个物种，其中部分如番荔枝(A. cherimola)、刺果番荔枝(A. muricata)和杂交种atemoya(A. atemoya)等因其独特风味和营养价值被广泛栽培。然而，大多数番荔枝属物种仍处于未充分开发利用状态，面临着病虫害、果实易裂、货架期短等生产挑战。传统育种方法因番荔枝属植物童期长、遗传背景复杂等限制难以满足需求，亟需整合现代分子育种技术加速遗传改良进程。

遗传资源：从野生近缘种到优良品种

全球67个机构保存着12个番荔枝属物种的1741份种质资源，主要集中于经济价值较高的物种。例如墨西哥、秘鲁等地保存着番荔枝种质，巴西、泰国则富集糖苹果(A. squamosa)资源。值得注意的是，野生近缘种如A. diversifolia和A. mucosa等具有抗逆基因资源却保存不足。通过基因组分析发现，中美洲可能是番荔枝的起源中心，这对指导种质收集具有重要意义。

分子标记开发与应用

从早期的同工酶标记到现代SNP标记，分子标记技术极大促进了番荔枝遗传研究。特别值得注意的是，在无籽糖苹果突变体中发现的INO基因缺失现象，据此开发的LMINO和AsINODel标记已成功应用于巴西和西班牙的无籽品种选育。多样性阵列技术(DArT)则揭示了果皮颜色(红/绿)相关的150个SilicoDArT标记和108个SNP标记。

基因组学研究进展

近年来多个番荔枝属物种完成基因组测序：

• 刺果番荔枝(639.6 Mb)：首测基因组，揭示54.87%重复序列和23,375个编码基因
• 番荔枝"Fino de Jete"(1.13 Gb)：高杂合度(1.05%)，含41,413个基因
• 糖苹果(737 Mb)：发现SWEET糖转运蛋白家族扩张与果实甜度相关
  这些基因组资源为重要性状基因挖掘奠定了基础，如参与四氢呋喃(THF)乙酰原素合成的基因簇，该化合物具有显著抗肿瘤活性。

多组学整合研究

转录组分析揭示了果实发育关键通路：

• 糖代谢：淀粉降解酶(AMY/BAM)和蔗糖合成酶调控糖积累
• 果实软化：扩张素(EXP)、木葡聚糖内转糖基酶(XET)基因表达模式
• 采后裂果：与细胞壁降解(PE/PG/PME)和激素信号传导相关
  代谢组研究发现果皮富含黄烷-3-醇等酚类物质，而整合分析显示淀粉代谢是影响番荔枝果实成熟的核心通路。

现代育种技术应用

基因组选择(GS)正被用于西班牙番荔枝种质评价，而CRISPR等基因编辑技术有望精准改良果实性状。澳大利亚正在构建首个番荔枝泛基因组，这将全面捕捉种内变异，指导等位基因转移。值得注意的是，体细胞突变结合离体再生技术已成功获得四倍体材料，为创制无籽品种提供了新思路。

挑战与展望

当前主要瓶颈包括：

1. 高质量基因组覆盖不足，尤其缺atemoya等杂交种
2. 功能基因组研究薄弱
3. 种质评价体系不统一
   未来需加强国际协作，建立标准化表型组平台，开发单倍型分型标记，并将研究成果转化为育种实践，最终实现番荔枝属作物的可持续生产。