人类介导的基因渗入与狄氏瓦螨协同塑造亚速尔群岛蜜蜂种群遗传结构

为解析人类活动与寄生虫入侵对岛屿生物进化的双重影响，研究人员通过定制SNP（单核苷酸多态性）面板分析亚速尔群岛474份蜜蜂样本，结合线粒体DNA（mtDNA）数据与贝叶斯建模，揭示狄氏瓦螨（Varroa destructor）入侵和商业蜂种（C谱系）引种驱动了蜜蜂种群的遗传重构。结果表明：无螨岛屿（如圣玛丽亚岛）保持高纯度伊比利亚蜂（Apis mellifera iberiensis）遗传背景，而螨害岛屿（如皮库岛）及人为干预岛（格拉西奥萨岛）呈现显著C谱系渗入（Q值最高达0.392），证实人类活动与寄生虫协同加速种群演化。该研究为岛屿物种保护策略提供关键基因组学依据。

　　

论文解读

研究背景与科学问题

岛屿生态系统因地理隔离和有限的种群规模，成为研究进化过程的天然实验室。人类活动通过引种和物种迁移，可快速改变岛屿物种的遗传轨迹，而伴随入侵物种（如寄生虫）的引入，更会施加新的选择压力。亚速尔群岛的西方蜜蜂（Apis mellifera）种群是这一现象的典型范例：16世纪葡萄牙殖民者引入伊比利亚蜂（A. m. iberiensis，属非洲A谱系），形成独特的岛屿种群。然而，20世纪80年代为提高蜂业效益，当地启动育种计划，多次引入商业蜂种（意大利蜂A. m. ligustica和卡尼鄂拉蜂A. m. carnica，均属欧洲C谱系）。更严峻的是，2000年后狄氏瓦螨（Varroa destructor）随非法引种入侵三座岛屿，引发蜂群崩溃。这一系列事件提出关键科学问题：当代人类介导的基因流（C谱系引种）与瓦螨入侵如何重塑历史引入的蜜蜂基因库？哪些岛屿仍保有遗传完整性？

研究设计与方法

为解答上述问题，葡萄牙布拉干萨理工学院（Instituto Politécnico de Bragan?a）与瑞典农业科学大学（Swedish University of Agricultural Sciences）的研究团队开展了一项跨岛大规模遗传学研究。研究人员于2014–2015年采集亚速尔群岛7个岛屿（圣玛丽亚岛、圣米格尔岛、特塞拉岛、格拉西奥萨岛、圣若热岛、皮库岛、法亚尔岛）的474个蜂群样本，覆盖156个蜂场。通过以下核心技术解析遗传结构：

1. 基因分型：基于全基因组筛选的79个高分化SNP位点（可精准区分C谱系与A. m. iberiensis），采用MassARRAY MALDI-TOF平台进行基因分型；

2. 渗入分析：利用ADMIXTURE软件（K=2）计算每个个体的C谱系祖先比例（Q值）；

3. 群体分化：通过Arlequin计算种群间F_ST值；

4. 多因子建模：结合历史线粒体DNA数据（mtDNA谱系）与瓦螨分布，构建贝叶斯广义线性混合模型（GLMM）量化螨害与母系起源对渗入的影响。

研究结果

基因分型质量控制

73个SNP位点分型成功率>90%，平均杂合度0.18。剔除缺失数据>30%的位点后，93.2%个体缺失率<5%，确保数据可靠性。

渗入与分化

群体遗传结构呈现显著空间异质性（图1）：

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• 无螨岛屿：圣玛丽亚岛（Q_均值=0.004）未检测到渗入个体；圣米格尔岛（Q_均值=0.034）仅25%个体渗入；特塞拉岛（Q_均值=0.091）与圣若热岛（Q_均值=0.088）虽无C谱系mtDNA，但核基因渗入比例高达86%与81%，揭示父系基因流主导的渗入模式。

• 螨害岛屿：皮库岛（Q_均值=0.261）、法亚尔岛（Q_均值=0.216）和弗洛雷斯岛（Q_均值=0.156）均呈现高渗入（77%–100%个体受影响），其中法亚尔岛出现最高Q值（0.702）。

• 人为干预岛：格拉西奥萨岛（Q_均值=0.392）因80年代育种计划中全面替换蜂王，成为遗传最混杂种群。

种群分化分析（图2）进一步验证：圣米格尔岛与参考种群A. m. iberiensis遗传距离最近（F_ST=0.035），而格拉西奥萨岛与C谱系参考种群最近（F_ST=0.569）。皮库岛与法亚尔岛因瓦螨驱动的基因流而高度同质化（F_ST=0.016）。

[](@replace=2)ST值的聚类热图。岛屿种群间及与参考种群（A. m. iberiensis和C谱系）的遗传分化程度。'>

SNP与mtDNA的对比分析

核基因与线粒体基因渗入存在不对称性：

• C谱系mtDNA个体中42%呈现核基因渗入，高Q值（>0.30）群体中该比例升至79.7%；

• 但特塞拉岛与圣若热岛显示母系纯合而父系渗入，表明蜂农偏好选育黄色表型蜂后（C谱系特征），而雄蜂自由交配引入A谱系核基因。

  贝叶斯模型（表2）证实：瓦螨存在使Q值增加0.118（100%概率），C谱系mtDNA使Q值增加0.049（100%概率），突显寄生虫与母系起源协同促进渗入。

  | 表2：贝叶斯GLMM模型的后验分布 |

  | --- | --- | --- | --- |

  | (A) mtDNA效应 | C谱系 | 其他谱系 | 效应值 | 概率 |

  | Q值 | 0.172±0.012 | 0.123±0.008 | 0.049±0.013 | 100% |

  | (B) 瓦螨效应 | 螨害岛屿 | 无螨岛屿 | 效应值 | 概率 |

  | Q值 | 0.217±0.012 | 0.099±0.009 | 0.118±0.014 | 100% |

结论与意义

本研究首次通过全基因组SNP技术揭示亚速尔群岛蜜蜂种群在人类活动与瓦螨入侵下的遗传重构动态：

1. 无螨岛屿的保护价值：圣玛丽亚岛维持近纯种A. m. iberiensis种群，成为欧洲罕见的遗传“避难所”；

2. 瓦螨的进化驱动