后口动物分支是否真实存在？分子系统学证据挑战百年共识

研究人员针对后口动物(Deuterostomia)分支的可靠性展开研究，通过构建包含306个物种的183个直系同源基因数据集，采用位点异质性模型(EDM)和分类单元重采样技术，发现传统支持的Chordata-Ambulacraria分支可能源于长枝吸引(LBA)等系统误差。当控制分支长度异质性和位点组成异质性后，后口动物单系性支持度显著降低，这对理解两侧对称动物(Bilateria)早期演化具有重要意义。

　　

在动物演化研究的百年历程中，后口动物(Deuterostomia)分支——包含脊索动物(Chordata)、棘皮动物(Echinodermata)和半索动物(Hemichordata)——始终被视为动物界最稳定的演化关系之一。这一由Grobben于1908年提出的理论框架，基于胚胎发育特征如后口形成(deuterostomy)和咽鳃裂等形态学证据，成为重建脊椎动物起源的关键基石。然而近年来，随着分子系统学的发展，这一"教科书式"的经典分支开始面临挑战：多项研究显示后口动物分支的支持度薄弱，其内部支系长度极短，且不同模型和数据集常得出矛盾结论。

来自伦敦大学学院(University College London)生命起源与演化研究中心的Ana Serra Silva团队在《Current Biology》发表重要研究，通过构建迄今最全面的后口动物分子数据集（涵盖306个物种、183个直系同源基因），结合创新的分类单元重采样技术和位点特异性似然分析，系统评估了后口动物分支的可靠性。研究发现，传统支持的后口动物单系性可能源于长枝吸引(Long Branch Attraction, LBA)等系统误差：当使用位点同质性模型(LG+F+G4)分析包含快速进化类群的"长枝数据集"时，约30,000个位点强烈支持后口动物分支；而采用位点异质性模型(EDM+F+G4)分析"短枝数据集"时，支持位点数量减少23%，近半数数据集转而支持步带动物(Ambulacraria)与原口动物(Protostomia)组成的Orthozoa拓扑结构。

研究主要采用三类关键技术：(1)通过OrthoFinder筛选183个广泛存在的单拷贝直系同源基因，构建71,635个氨基酸位点的超级矩阵；(2)设计分层随机抽样策略，生成200个分类单元重采样数据集（100个含长枝类群，100个仅含短枝类群），系统评估分支长度异质性的影响；(3)运用位点特异性似然值分析，结合有效氨基酸数(k_eff)和γ速率分类，量化不同位点对拓扑结构的支持贡献。

分支长度异质性显著影响拓扑支持度
通过比较"长枝"与"短枝"数据集发现，前者始终支持后口动物单系性，而后者中49%的数据集支持Orthozoa拓扑。位点分析显示，长枝数据集中支持后口动物的位点数量是短枝数据集的2.3倍，表明传统结论可能受LBA干扰。

位点组成约束驱动系统误差
k_eff分析揭示，氨基酸约束性最强的位点(k_eff<15)最强烈支持后口动物单系性，这种偏好随k_eff增加而减弱。模拟实验证实，使用有限类别的EDM模型虽能缓解误差，但无限类别的CAT模型分析显示，最优条件下三种拓扑结构的似然值差异不显著。

模型选择决定拓扑分辨率
交叉验证显示，简单模型(LG+G4)明确支持后口动物单系性，而最佳拟合的CAT-Poisson模型无法区分单系与并系拓扑。值得注意的是，当使用未收敛的CAT-GTR模型时，后口动物仅以微弱优势被支持。

这项研究动摇了后口动物分支的百年共识，揭示其可能源于系统误差而非真实的演化历史。这一发现对理解两侧对称动物早期演化具有深远影响：(1)形态学特征如咽鳃裂可能代表祖征而非共衍征；(2)寒武纪化石的演化地位需要重新评估；(3)Urbilateria（两侧对称动物最后共同祖先）的重建应基于任意两支共享特征。研究同时凸显了深度演化关系解析中面临的挑战——当分支长度极短时，系统误差、基因树/物种树冲突以及潜在的非树状演化过程都可能导致拓扑结构的不确定性。

这项由Paschalia Kapli和Maximilian J. Telford团队领导的工作，通过创新的分析框架为解决深部分支争议树立了新范式。未来研究需整合基因组结构特征、基因含量分析等新型证据，并开发能同时处理位点-分支组成异质性的模型，以最终破解这一演化生物学百年谜题。