SELMA转运机制分子系统发育揭示复杂光合真核生物的进化历程

本研究通过全面基因组调查和系统发育分析，揭示了SELMA(Symbiont-specific Erad-Like MAchinery)蛋白复合体在CASH(Cryptophyta, Alveolata, Stramenopiles, Haptophyta)谱系中的保守性及其单系起源。研究人员解决了红色藻类衍生复杂质体进化路径的争议，证实了通过连续内共生事件传递质体的新假说，为理解次级内共生过程中细胞器整合机制提供了关键证据。

　　

光合真核生物的起源与进化一直是进化生物学研究的核心问题之一。其中，通过内共生事件获得的复杂质体（plastid）如何在不同的真核生物谱系中传递，特别是那些具有红色藻类起源的次级质体，长期以来存在激烈争议。CASH（Cryptophyta, Alveolata, Stramenopiles, Haptophyta）谱系虽然都含有红色藻类衍生的复杂质体，但它们的系统发育关系却相互矛盾，这使得质体获得的时间和次数成为未解之谜。

法国巴黎萨克雷大学（Université Paris-Saclay）和索邦大学（Sorbonne Université）的研究团队在《Molecular Biology and Evolution》发表的研究，通过对SELMA转运机制这一关键细胞器整合系统的全面分析，为这一争议提供了新的解决方案。SELMA作为位于周质体膜（PPM）的特异性蛋白质转运复合体，其进化历史可能记录了复杂质体的传递路径。

研究人员主要运用了基因组数据挖掘、多序列比对和最大似然法系统发育分析等技术方法。他们构建了包含864个物种的自定义蛋白质数据库，通过迭代BLASTP搜索获取同源序列，使用MAFFT进行多序列比对，并采用IQ-TREE进行系统发育重建。特别关注了21个SELMA组分在CASH谱系中的分布模式和进化关系。

SELMA Derlin转运孔可能起源于红藻的内共生基因转移
研究发现所有CASH谱系都保留了两个Derlin同源基因（s_Der1和s_Dfm1），系统发育分析证实它们与红藻ERAD（内质网相关降解）系统的同源基因聚为一支，支持通过内共生基因转移（EGT）获得的假说。值得注意的是，隐藻门（Cryptophyta）的s_Dfm1似乎经历了谱系特异性复制和功能分化。

SELMA泛素化机制显示出复杂的进化模式
对PUBL（质体特异性泛素样蛋白）的分析表明，除隐藻门外，其他CASH谱系形成一个单系群。E1激活酶（s_Uba1）和E2结合酶（s_Ubc）的系统发育显示，ASH（Alveolata, Stramenopiles, Haptophyta）谱系的同源基因具有共同起源，而隐藻门则表现出独特的复制模式。E3连接酶的鉴定仍具挑战性，暗示可能存在尚未发现的SELMA特异性组分。

SELMA Cdc48-Ufd1-Npl4复合体可能来自红藻
Cdc48及其辅因子（Ufd1和Npl4）的系统发育强烈支持ASH谱系中这些基因的单系起源。研究发现ASH谱系中的s_Ufd1可能来源于隐藻门核基因的重复利用，而s_Npl4则保留了红藻起源的特征。特别值得注意的是，研究人员在Stramenopiles和Alveolata中鉴定出了特有的s_PUB蛋白，其硫氧还蛋白-PUB结构域组合可能是该支系的特异性创新。

讨论与意义
这项研究最重要的发现是证实了SELMA转运机制在CASH谱系中的单系起源，这为复杂红色质体的共同祖先假说提供了有力支持。通过分析不同组分在隐藻门核基因组与核形核基因组中的分布模式，研究人员提出了一个修正的连续内共生模型：隐藻门首先通过次级内共生获得红色质体，随后通过三次内共生事件将质体传递给Haptophyta、Stramenopiles和Alveolata。

该研究解决了长期存在的"chromalveolate假说"争议，证明虽然CASH谱系的核基因组不形成单系群，但其质体相关机制却显示出共同的进化历史。这一发现为理解内共生过程中细胞器整合的分子机制提供了新视角，特别是揭示了蛋白质转运系统在内共生事件后的改造和适应过程。研究还提出了未来需要解决的关键问题，如E3连接酶的鉴定和质体rpl36基因的异常分布等。

这些发现不仅推进了我们对真核生物进化的认识，也为研究内共生过程中宿主与内共生体之间的基因转移和功能整合提供了重要范例。该研究建立的系统发育框架和提出的进化模型，将成为未来研究复杂细胞器起源的基准参考。