温带树种在寒温带交错区的全新世动态：糖槭、红槭和白松的早期迁出与延迟定居

这篇研究通过土壤大化石炭屑分析(SMCA)揭示了加拿大东部寒温带交错区(BTE)三种温带树种的全新世动态。研究发现白松(Pinus strobus)在早全新世就已存在，红槭(Acer rubrum)于中全新世出现，而糖槭(Acer saccharum)直到晚全新世才定居。特别值得注意的是，耐寒性较差但更特化的糖槭反而在较冷的晚全新世才出现，与耐寒性更强的红槭存在约2000年的定居时滞，这可能与先锋树种改变土壤优先效应(priority effects)和引入共生菌根有关。该研究为预测当代气候变化下BTE的响应提供了新见解。

　　

温带树种在寒温带交错区的全新世动态

1 引言

寒温带交错区(BTE)作为北方森林和温带森林的过渡带，其树种分布对气候变化极为敏感。研究聚焦三种典型温带树种：糖槭(专性温带树种)、红槭(广适性温带树种)和白松(温带针叶树种)，通过土壤大化石炭屑分析(SMCA)重建其全新世动态。这些树种在加拿大东部BTE均达到分布北界，是研究气候驱动植被变化的理想模型。

2 方法

研究在Ruisseau-Clinchamp森林(48.18°N)建立4km²网格，采用网格法和样地法相结合的方式：

• 网格法：390个观测点记录树种组成，95个土壤样品提取炭屑

• 样地法：选择6个代表性样地(糖槭-红槭林、香脂冷杉-白桦林、北美乔柏-黄桦林各2个)，采集150个土壤样品

  共提取25,595个炭屑片段(>2mm)，鉴定1,598个网格样品和1,931个样地样品片段。对59个目标树种炭屑进行放射性碳测年(¹⁴C-AMS)，通过复合核密度估计(CKDE)分析种群动态。

3 结果

3.1 现代森林组成

糖槭和红槭林呈现典型的"倒J型"径级结构，表明显著的连续更新。白松在调查样地中完全缺失，但在网格调查中呈零星分布。

3.2 古今分布对比

红槭现代分布最广(80%观测点)，但炭屑出现率仅16%；糖槭现代分布率10%，炭屑出现率4%；白松则呈现相反模式(现代分布12%，炭屑出现率36%)，表明其历史分布更广。

3.3 全新世动态

白松：早全新世(<7000 cal yr BP)即存在，中全新世(7000-4000 cal yr BP)达到高峰，晚全新世急剧减少。

红槭：中全新世晚期(约4800 cal yr BP)首次出现，4000-2000 cal yr BP稳步增加。

糖槭：仅在晚全新世(约2000 cal yr BP)出现，与红槭存在约2000年定居时滞。

4 讨论

4.1 中全新世气候最适期

白松的扩张与温暖的中全新世气候最适期(Hypsithermal)吻合。其衰退可能与晚全新世火灾制度转变有关——从频繁低强度地表火变为偶发高强度树冠火，这种变化不利于适应地表火的白松，却有利于北方针叶树种。

4.2 新冰期开始

红槭作为广适性树种，能利用各种干扰(如火灾)创造的空隙。其在中全新世晚期开始增加，可能与气候变化导致的森林扰动增加有关。值得注意的是，这个较冷时期本应不利于温带树种扩张，但红槭却逆势增长。

4.3 晚全新世

糖槭的延迟出现可能涉及多重机制：

1. 土壤优先效应：针叶林长期占据导致土壤酸化(podzolization)，抑制糖槭定居

2. 菌根限制：糖槭依赖丛枝菌根(AM)，而北方森林土壤缺乏相应共生菌

3. 先锋树种促进：红槭作为"生态系统工程师"可能逐步改善土壤条件，为糖槭创造适宜生境

特别值得注意的是，耐寒性较差的糖槭反而在更冷的晚全新世才出现，这与传统"温带树种在温暖期扩张"的预期相反。这种反常模式突显了生物互作(如促进效应)在物种分布限制中的重要性。

5 结论

研究揭示了BTE温带树种的非同步响应：白松严格追随气候变化，红槭受益于干扰增加，而糖槭则表现出明显的定居时滞。这种时间递变式的群落重组表明，当代气候变化下的植被响应可能同样呈现物种特异性。特别值得注意的是，专性树种(如糖槭)的北扩可能需要广适性树种(如红槭)先行改变环境条件，这对预测未来森林分布具有重要启示。研究结果强调，在气候-植被响应模型中需要考虑物种特异性、生物互作和历史遗留效应。