大豆表观遗传调控季节性温度依赖性生长的分子机制及其在中国南方的适应性研究

这篇综述通过多组学分析揭示了表观遗传调控（DNA甲基化和小RNA）在大豆适应中国南方季节性温度变化中的关键作用。研究发现冬季（SW）条件下CHH甲基化水平显著升高，与HDA6上调共同导致染色质压缩和转座子（TE）沉默；同时22-nt siRNA降解和GmDCL2a/2b突变增强了低温敏感性。研究首次阐明E2驯化基因通过CHG甲基化调控光周期响应，为作物表观遗传育种提供了新靶点。

　　

季节性环境对大豆形态和基因表达的影响

研究比较了中国北方品种HH43、南方品种HX3和美国参考品种Wm82在南方冬季（SW）和夏季（SS）的生长差异。SW条件下植株高度显著降低且开花延迟，转录组聚类显示SW/SS形成明显分组。差异基因分析发现，SW中上调基因主要参与硫化合物代谢和类黄酮生物合成，而下调基因涉及微管运动和钙通道调控。KEGG分析揭示SS条件下能量代谢通路（如淀粉代谢）更活跃，而SW中应激相关的次级代谢通路（如花青素合成）被激活。

DNA甲基化模式的季节性变异

全基因组甲基化测序（WGBS）显示CG和CHG甲基化在SW中降低，而CHH甲基化显著增加（HH43增幅达9.03%）。染色体分布分析发现CHH甲基化在基因组中呈现区域性富集，与差异甲基化区域（DMRs）分布一致。启动子CG甲基化与基因表达呈显著负相关（R=-0.022, P=4.23×10^-7），而基因体甲基化呈现典型双峰模式，高表达基因甲基化水平更高。

甲基化动态对基因和转座子的调控

CG超甲基化DMRs主要位于基因相关区域（HH43占76.94%），而CHG/CHH甲基化富集于转座子（TE）区。SW中Copia和DNA转座子被显著抑制，其中HH43的LTR/Copia类转座子抑制最明显。冷响应基因（COR）的甲基化分析显示，HX3中上调COR基因的启动子甲基化降低，而HH43/Wm82中下调COR基因伴随CHH甲基化升高。DNA甲基转移酶（如MET1）在SW中表达下调，但组蛋白去乙酰化酶HDA6显著上调，可能通过RdDM途径维持CHH甲基化。

驯化相关甲基化变异

选择信号分析发现，驯化相关差异选择区域（DSRs）中CG甲基化水平显著低于改良区域（P=0.007）。光周期关键基因E2（Glyma.10G221500）在HH43的SW条件下呈现基因体CHG甲基化降低和表达下调。单倍型分析揭示E2基因存在三个主要单倍型，其中Hap_0（57.7%）在北方品种中占主导，而Hap_1/Hap_2在南方更普遍，反映地理适应性选择。

小RNA调控与低温响应

sRNA测序发现SW中22-nt siRNA丰度显著降低，与DCL2b表达下调一致。Gmdcl2a/2b突变体表现出严重低温敏感性和MDA含量升高（P<0.01）。CHS基因簇分析显示，尽管甲基化水平无差异，但SW中CHS表达上调伴随22-nt siRNA减少。24-nt siRNA在抑制TE中起关键作用，SW条件下其在HH43的TE启动子区富集更显著。

讨论与展望

研究构建了表观调控模型：SW中HDA6通过组蛋白去乙酰化促进染色质压缩，同时RdDM途径介导的CHH甲基化沉默转座子；22-nt siRNA降解可能通过解除CHS基因抑制增强低温适应。该研究为解析作物环境适应的表观遗传机制提供了新视角，E2基因的CHG甲基化变异和DCL2介导的sRNA调控可作为分子育种靶点。未来需进一步探索H3K9me2等组蛋白修饰与非CG甲基化的协同机制。