黑猩猩(Pan troglodytes)冲突后旁观者间的二次亲和行为(QPCA)及其群体保护机制研究

本研究首次在类人猿中证实了冲突后旁观者间二次亲和行为(QPCA)的存在，揭示了这一现象在雄性主导的黑猩猩社会中的特殊模式：低等级个体更倾向于与高等级雄性进行QPCA接触，形成"旁观者保护机制"(Bystander Protection Hypothesis)。研究发现QPCA虽未降低焦虑水平，但能有效减少旁观者遭受攻击的概率(5.60%±2.55 SE)，为理解灵长类复杂的社会冲突管理策略提供了新视角。

　　

冲突后旁观者间的二次亲和行为：黑猩猩社会中的保护机制

ABSTRACT
在社会性动物中，攻击行为不仅涉及直接对抗者，还会影响旁观者。本研究首次在黑猩猩(Pan troglodytes, N=15)中证实了冲突后旁观者间二次亲和行为(Quadratic Post-Conflict Affiliation, QPCA)的存在，群体QPCA倾向性为5.60%±2.55 SE。这种行为主要针对雄性个体，尤其是高等级成员，可能形成一种"旁观者保护机制"。

1 Introduction
社会动物演化出多种冲突管理策略来维持群体稳定。除直接对抗者的和解(reconciliation)和第三方接触(triadic contacts)外，旁观者间也会产生特殊的二次互动。这种现象被称为QPCA，在多种动物中均有发现，但在类人猿中尚未被系统研究。

2 Methods
2.1 Ethics Statement
在法国ZooParc de Beauval对15只黑猩猩进行观察研究。采用PC-MC方法记录冲突后3分钟内旁观者间的互动，共收集450对PC-MC数据。

2.1.2 Data Collection and Operational Definitions
通过视频分析记录攻击行为强度、胜负关系等特征。将参与者分为：对抗者、第三方和旁观者。QPCA定义为不涉及直接对抗者的旁观者间亲和行为。

3 Results
3.1 Preliminary Results
雄性间攻击频率显著高于其他组合。QPCA存在性验证显示，吸引对(AP)显著多于分散对(DP)，证实QPCA现象存在。

Prediction 2. 个体和社会因素影响
QPCA主要针对雄性个体，且低等级个体更倾向与高等级个体互动。等级差异与QPCA呈负相关。

Prediction 4. QPCA与焦虑和攻击
虽然QPCA未能降低旁观者焦虑水平，但显著减少了旁观者遭受后续攻击的概率(PC_NO 0.041/0.02 vs PC_YES 0.0/0.0)。

Prediction 5. QPCA与其他机制关系
QPCA更常出现在和解和第三方接触缺失的情况下，可能作为高风险情境下的替代策略。

4 Discussion
研究发现QPCA在黑猩猩群体中具有保护功能而非安抚功能。这种行为模式与黑猩猩雄性主导的社会结构相符，高等级雄性可能提供保护或容忍。与猕猴等物种不同，QPCA不受亲缘关系或原有关系质量影响，凸显物种特异性。

4.1 Constraints on Generality
虽然研究仅基于一个圈养群体，但为理解类人猿复杂社会行为提供了新视角。QPCA可能是黑猩猩应对社会挑战、维持群体稳定的重要策略之一。