真菌培植白蚁营养动态：生物固氮与微生物氨基酸整合机制及其生态意义

这篇研究通过氨基酸特异性稳定同位素分析（CSIA-AA）揭示了肯尼亚Macrotermes michaelseni白蚁与共生真菌（Termitomyces）及细菌的复杂营养互作。研究发现不同品级白蚁对微生物资源的利用存在显著差异：卵和幼虫的必需氨基酸（EAAs）主要依赖真菌（50%–67%），而工蚁（22%）和兵蚁（16%–24%）则更多利用细菌合成。δ15N模式证实白蚁肠道和菌圃中均存在生物固氮（BNF），且固定氮显著影响卵和幼虫的氨基酸δ15N值。该研究为理解共生系统内蛋白质供给的多物种代谢协作提供了新视角，对贫营养热带草原生态系统的氮循环具有重要启示。

　　

Abstract

真菌培植白蚁（Macrotermitinae）是热带草原生态系统的关键工程师，通过共生真菌Termitomyces和肠道细菌参与营养循环。本研究利用氨基酸特异性稳定同位素分析（CSIA-AA）解析肯尼亚Macrotermes michaelseni白蚁的微生物营养贡献，发现不同品级对真菌和细菌资源的利用存在显著差异：卵和幼虫的必需氨基酸（EAAs）50%–67%源自真菌，而工蚁和兵蚁分别依赖22%和16%–24%的细菌合成。δ¹⁵N模式表明，白蚁肠道和菌圃中均存在生物固氮（BNF），固定氮显著降低卵和幼虫的氨基酸δ¹⁵N值，但细菌直接合成的EAAs占比不足11%，暗示固定氮主要通过真菌或宿主细胞同化。

1 INTRODUCTION

微生物通过提高食物可消化性、提供营养或平衡膳食（如多通道摄食）支持植食性昆虫生存。白蚁（Blattodea）是热带生态系统的优势类群，其生物量占土壤节肢动物的40%，通过分解木质纤维素和固氮驱动氮循环。Macrotermitinae亚科白蚁培育外部菌圃，共生Termitomyces真菌回收植物残体氮素，而肠道细菌（如固氮菌）可能补充大气氮源。前期研究发现白蚁组织δ¹⁵N值显著低于食物源，暗示固氮菌贡献，但具体机制未明。

2 MATERIALS AND METHODS

研究采集肯尼亚两处M. michaelseni巢穴的工蚁、兵蚁、幼虫、菌圃及王室成员样本，通过CSIA-AA分析14种氨基酸的δ¹³C和δ¹⁵N值。利用线性判别分析（LDA）和贝叶斯混合模型（MixSIAR）量化植物、真菌和细菌的EAA贡献。基于谷氨酸（Glx，营养AA）和苯丙氨酸（Phe，来源AA）的δ¹⁵N分馏模式计算营养级（TP），结合当地植被δ¹⁵N基线评估固氮影响。

3 RESULTS

3.1 微生物EAA贡献的品级差异
菌圃EAA来源均衡（植物19%–38%、真菌38%–56%、细菌24%–32%），而卵和幼虫的真菌EAA占比最高（67%）。工蚁肠道细菌EAA达48%，但头部真菌EAA更易吸收，显示营养获取与摄入物质的非对称性。

3.2 δ¹⁵N-AA模式揭示大气氮同化
Termitomyces菌核的TP_Glx-Phe仅1.4–1.6（预期TP2），卵和女王的TP低至0.4–0.5，δ¹⁵N_Glx显著下降，符合固氮参与场景。Val/Leu/Ile计算的TP接近理论值，反映固氮主要影响非必需AA代谢。

4 DISCUSSION

真菌资源优先分配给女王和幼虫，支持其高蛋白需求（日产卵18,000枚）。固氮菌贡献的氮可能通过GS/GOGAT循环整合至真菌或宿主AA，而非直接合成EAAs。δ¹⁵N_AA模式支持"菌圃-肠道双固氮"模型，其中菌圃固氮降低真菌TP，而肠道固氮进一步降低白蚁TP。该发现为理解共生系统内跨物种氮代谢协作提供了分子证据，对开发基于¹⁵N示踪的固氮检测技术具有方法论意义。

5 CONCLUSIONS

研究阐明真菌EAA主导白蚁繁殖，而细菌支持成体营养，固氮氮则通过多物种协作整合至蛋白质合成。未来需通过基因表达解析AA合成的跨物种通路，这对揭示共生系统适应贫营养环境的机制至关重要。