综述：微妙应激源下的强烈反应——禽类血液寄生虫对鸣禽表型和种群特征的持续负面影响

这篇综述通过荟萃分析揭示了禽类血孢子虫（Haemosporidia，包括疟原虫Plasmodium、血变形虫Haemoproteus和白细胞虫Leucocytozoon）对野生鸣禽的多层次负面影响，涵盖体质、物候、繁殖和生存等关键性状，填补了亚临床感染生态效应研究的空白。

　　

全球变化背景下的隐秘威胁

全球变化使野生动物面临多重压力，其中栖息地退化、污染和气候变化常被关注，而病原体等慢性应激源的影响长期被低估。禽类血孢子虫作为典型的能量消耗型寄生虫，通过破坏红细胞影响宿主氧运输能力，但其在自然种群中的生态后果仍存争议。

争议中的系统验证

传统观点认为，与宿主有长期共进化历史的血孢子虫危害较小，尤其对适应物种。然而近期研究如Asghar等对芦苇莺的里程碑式工作发现，即使低强度慢性感染也可使寿命缩短33%。为厘清争议，研究者系统筛选2473篇文献，最终纳入35项研究（涉及51种鸣禽、172个效应值），首次通过多层级贝叶斯模型量化了感染状态对四类性状的影响。

跨性状的负面效应图谱

体质指标

感染个体体质评分显著降低（Hedges' g = -0.15），反映在体重、翅长等形态指标和氧化应激水平上。这种变化可能源于寄生虫直接消耗资源，或通过改变宿主觅食行为等间接途径导致。

物候延迟

最一致的效应出现在物候性状（g = 0.25），感染个体繁殖和迁徙时间平均延迟。例如在迁徙停歇地，感染个体需更长时间补充能量，这可能与寄生虫降低运动能力或促使"适应性摄食"行为有关。

繁殖与生存代价

繁殖成功率下降25%（g = -0.25），表现为窝卵数减少和雏鸟体质变差。生存率受影响最大（g = -0.40），在夏威夷等无共进化史地区尤为显著，但欧洲种群同样显示明确代价，颠覆了传统认知。

机制与生态级联

急性感染期寄生虫通过破坏红细胞直接削弱宿主，而慢性期则通过持续能量争夺产生累积效应。行为改变可能是关键中间环节：感染个体活动减少、觅食效率降低，导致体质下降；迁徙延迟又引发繁殖时间错配，最终形成"体质-物候-繁殖-生存"的级联效应链。

研究空白与展望

现有数据存在明显地理偏差（68%来自欧美），且缺乏对行为性状（如迁徙躁动Zugunruhe）的系统记录。未来需整合行为表型与种群参数，并关注感染强度动态变化。在气候变化加剧寄生虫传播的背景下，这类"温和"应激源的复合效应可能成为种群衰退的隐形推手。