英国西南部塞文河口外缘首次记录的螺旋状捕食痕迹Caedichnus spiralis及其生态意义

这篇研究首次报道了英国西南部塞文河口外缘中Hope地区岩相潮间带玉黍螺(Littorina spp.)壳体上由贪婪食蟹(Carcinus maenas)造成的 apertural excisions（开口处切割痕），并将其归入遗迹化石分类单元Caedichnus spiralis。研究通过量化修复/未修复损伤比例，揭示了河口波动盐度环境下关键捕食者-猎物互作机制，为现代生物侵蚀痕迹与古生态记录对比提供了新案例。

　　

Abstract

英国西南部塞文河口外缘的岩相潮间带环境中，来自北萨默塞特Middle Hope的广盐性玉黍螺壳体上发现未修复和已修复的开口处切割痕迹，这些特征性损伤与河口优势捕食者——广泛分布的食蟹(Carcinus maenas)的捕食行为高度吻合。此类被命名为Caedichnus spiralis的捕食痕迹在温带海岸线玉黍螺中鲜有记载，本研究首次系统报道了其在塞文河口外缘的典型样本。

Background

弓形至楔形开口切割痕在广纬度范围的潮间带腹足类壳体上广泛存在，通常归因于食蟹类用螯足制服猎物后通过"削切-剥离"方式获取软体组织（Barclay等，2020，2024）。这种可延伸至多个螺层的损伤在化石记录中被Stafford等（2015）确立为遗迹属Caedichnus spiralis。Bertling等（2022）主张将现代生物侵蚀痕迹纳入既有遗迹化石分类体系，本研究据此将塞文河口的现代标本归入该遗迹种。值得注意的是，Nicol与Leighton（2023）新增的Caedichnus cisus和C. lunaris代表了非腹足类的硬食性捕食痕迹，而Bicrescomanducator属痕迹则因直接咬穿壳体而呈现更不规则的形态特征。

Apertural damage in gastropod shells at Middle Hope, North Somerset

塞文河口以超高潮差（小潮6.5m，大潮12.3m）、盐度波动和混浊水体为特征（Bassindale，1943）。2023-2024年间在Swallow Cliff附近两个采样点共收集305枚玉黍螺壳体：点位1以平玉黍螺(Littorina obtusata)（66%）和粗玉黍螺(L. saxatilis)（34%）为主，35%和54%的个体分别显示典型捕食痕；点位2以粗玉黍螺（97%）为主，42%存在损伤。值得注意的是，31%的受损平玉黍螺和27%的粗玉黍螺显示出修复疤痕，表明这些个体成功逃脱了捕食。现场还观察到一例携带修复疤痕的活体粗玉黍螺（图4），直接证实了捕食压力的持续存在。壳体表面普遍存在轻度磨损，暗示其在潮间带经历了一定时间的沉积后作用。

Discussion

研究排除了非生物因素形成开口切割痕的可能性：损伤形态的高度一致性（Stafford等，2015）、与庇护环境中蟹类分布的强相关性（Dietl & Alexander，2009）、以及无法通过埋葬实验复现该痕迹（Ogaya，2004）均支持其生物成因。特别值得注意的是，Middle Hope的损伤特征与食蟹对现代玉黍螺的典型攻击模式完全吻合（Alexander & Dietl，2003），而该物种在河口的高密度分布（Anon，2009）进一步强化了这一结论。平玉黍螺壳体可能源自潮间带墨角藻群落，粗玉黍螺则直接来自相邻岩礁种群，这种微生境差异可能解释了不同物种的损伤率差异。

Conclusions

Middle Hope玉黍螺壳体上Caedichnus spiralis的高频出现，确证了在盐度波动的岩相潮间带环境中食蟹作为关键捕食者的生态地位。这些标本不仅丰富了英国海岸线蟹类捕食的记录，更为理解塞文河口特殊的捕食者-猎物互作提供了重要窗口。研究同时彰显了将现代生物侵蚀痕迹纳入标准化遗迹化石分类体系的应用价值。