苏格兰Ballagan组Tournaisian期新根齿鱼类(Tetrapodomorpha, Sarcopterygii)的发现揭示泥盆纪-石炭纪交界脊椎动物演化新视角

这篇研究报道了苏格兰Ballagan组Tournaisian期（石炭纪最早期）发现的新根齿鱼类(Rhizodontid)化石材料NMS G.2025.10.1.1。该标本是迄今最完整的石炭纪根齿鱼类头骨化石，具有独特的鳃盖骨-下鳃盖骨融合特征，为理解Hangenberg事件（D-C界线大灭绝）后脊椎动物快速复苏提供了关键证据。研究通过形态学分析揭示了该类群在早石炭世的辐射演化模式，填补了"Romer间隙"（Romer's Gap）期间根齿鱼类演化研究的空白。

　　

ABSTRACT
泥盆纪与石炭纪见证了早期脊椎动物的重大更替。Hangenberg事件导致约44%的有颌鱼类支系灭绝，肉鳍鱼类(Sarcopterygii)和盾皮鱼类遭受重创，而根齿鱼类(Rhizodontid)成为少数延续到石炭纪的肉鳍鱼类类群。传统观点认为下石炭统地层中脊椎动物化石稀少，形成所谓的"Romer间隙"。近期在苏格兰Ballagan组（Tournaisian阶）的野外工作发现了保存完好的新根齿鱼类材料，初步研究显示至少存在两个形态组。本文描述了其中最完整的标本NMS G.2025.10.1.1，该发现表明大型捕食者在Hangenberg事件后迅速复苏的生态系统中共存。

INTRODUCTION
Romer间隙最初由Alfred S. Romer提出，指Hangenberg事件（358.8 Ma）后持续约1200万年的化石记录空白期。近年来Burnmouth等地的新发现改变了这一认知，该地区出露500米厚的Tournaisian-早Viséan地层，富含包括根齿鱼类在内的脊椎动物化石。根齿鱼类是基干四足形类(Tetrapodomorpha)的肉鳍鱼类，目前确认13个有效种。苏格兰Ballagan组的根齿鱼类材料代表了该类群在石炭纪最早期的重要记录，对理解其演化轨迹具有重要意义。

MATERIAL AND METHODS
地质背景
Ballagan组由白云岩、砂岩和粉砂岩组成，Burnmouth剖面完整出露Tournaisian阶地层。化石产自代表泛滥平原环境的粉砂岩层，可能由季风洪水事件搬运埋藏。2016年发现的四块大型结核经机械制备后获得10个化石标本块。

标本处理与成像
采用锤/凿和气动工具进行机械制备，Paraloid B72加固。使用Panasonic Lumix DMC-TZ110相机拍摄，Shining 3D EinScan Pro+进行表面扫描（数据存放于MorphoSource平台）。

RESULTS AND DESCRIPTIONS
总体观察
NMS G.2025.10.1.1为近完整的半关节头骨，尺寸24.5×46×14 cm，遭受轻微背腹向变形。左侧保存优于右侧，鳃盖骨系列部分缺失。

吻部与颊区
前上颌骨(premaxilla)呈"L"形，无中尖齿。鼻骨(nasal)卵圆形，向后渐窄。上颌骨(maxilla)左侧长8 cm，右侧呈三角形。轭骨(jugal)巨大（8×5 cm），与眶后骨(postorbital)和鳞骨(squamosal)关节。方轭骨(quadratojugal)左右不对称，右侧分叉为背腹两突。

颅顶
顶骨(parietal)4×2.5 cm，具横穿 Pit-line沟。后顶骨(postparietal)前缘以30°角倾斜。上颞骨(supratemporal)三角形，可能保留后眶上骨(posterior supraorbital)。

下颌与齿系
下颌前突形成"地包天"，左侧保存7-8枚边缘齿(marginal teeth)，齿高0.5 cm。具一枚断裂的联合部獠牙(symphysial tusk)和三枚冠状齿(coronoid fang)，与Rhizodus hibberti相似但无前上颌骨獠牙。

鳃盖骨系列
鳃盖骨(operculum)与下鳃盖骨(suboperculum)异常融合，总长14 cm，形态类似Gooloogongia loomesi。前鳃盖骨(preopercular)透镜状，5 cm长前缘与鳞骨关节。

表皮装饰与鳞片
装饰纹集中于侧线附近，呈低脊蠕虫状。鳞片薄而光亮，外表无装饰。

DISCUSSION
NMS G.2025.10.1.1具有多项独特性状：鳃盖复合体融合、装饰纹稀少、冠状齿侧向压缩、无前上颌獠牙。其形态更接近欧洲的Rhizodus hibberti和Screbinodus ornatus等进步类型，而非其他Tournaisian期的根齿鱼类。Ballagan组已发现Mesanerpeton woodi等多类捕食者，结合丰富的肺鱼和棘鱼类等猎物化石，表明Tournaisian生态系统在Hangenberg事件后快速恢复。

CONCLUSION
该标本是迄今最完整的石炭纪根齿鱼类，其形态特征挑战了传统演化认知。未来将通过中子断层扫描等技术深入研究脑颅解剖，并开展全面的系统发育分析，以阐明早石炭世根齿鱼类的起源与辐射模式。