大量营养素和铁补充对浮游植物生产力和群落动态的影响：在饮用水供应水库进行的原位微型生态系统研究

《Inland Waters》：Influence of macronutrient and iron enrichment on phytoplankton productivity and community dynamics: an in situ microcosm study in a drinking water supply reservoir

本研究通过现场微宇宙实验，探讨氮、磷及铁、锰对悉尼关键饮用水水库Prospect Reservoir藻类生产力及群落结构的影响，发现氮磷共限制主导生产力，铁补充显著提升生产力及蓝藻群落，低磷促进有害硅藻生长，需协同控制氮磷并关注铁输入。

　　本研究探讨了宏量营养元素（氮和磷）以及微量元素（铁和锰）对澳大利亚悉尼地区主要饮用水源之一的Prospect水库中浮游植物生产力和群落组成的影响。通过在生长季节设置原位微型生化实验，评估了浮游植物对不同营养物质富集情景的响应，实验持续了8天。研究通过比较初始条件与营养物质添加后的变化，分析了生产力指标，包括叶绿素a（Chl-a）、总浮游植物以及可能产生毒素的蓝藻生物量。同时，利用功能群分类和层次聚类分析来识别浮游植物群落的变化。研究发现，氮和磷对浮游植物生产力存在共同限制作用。当这两种营养物质被添加后，功能群F（代表绿藻如Scenedesmus和Oocystis）出现了显著的生长和主导现象。此外，在中度富营养化条件下，功能群M（代表有害蓝藻Microcystis）也表现出显著增长。值得注意的是，在Pelagic区域添加铁后，叶绿素a和浮游植物生物量出现了额外的提升。在低磷条件下，功能群D（代表有害的Synedra）似乎占据主导地位。本研究强调了需要采取基于科学依据的富营养化管理策略，以应对宏量营养元素和微量元素输入的增加以及气候变化引发的事件，如森林火灾和洪水，从而减少浮游植物生产力上升和有害浮游植物增长的风险。

浮游植物的管理在淡水生态系统中至关重要，因为它们直接影响水质和生态系统的稳定性。富营养化通常导致浮游植物的过度生长，包括可能引发问题的种类，这些种类可能干扰饮用水处理过程，产生毒素或堵塞过滤系统。因此，了解浮游植物的营养限制机制对于有效管理水体质量具有重要意义。尽管磷常被视为淡水系统中主要的限制性营养元素，但越来越多的研究表明，氮和磷的共同限制现象在淡水系统中也很常见。这表明，单纯控制磷可能不足以防止有害浮游植物的生长，而需要综合考虑氮和磷的比值以及微量元素的影响。

微量元素，如铁和锰，是浮游植物生长过程中不可或缺的营养物质，它们在电子传递、叶绿素合成和氧气生成等关键生物功能中起着重要作用。然而，关于这些微量元素在淡水系统中限制浮游植物生产力的研究仍然较少。虽然在海洋系统中，微量元素对浮游植物的限制作用已被广泛研究，但在淡水系统中，微量元素的影响仍需进一步探索。已有研究指出，微量元素单独或与宏量营养元素共同作用时，可以促进浮游植物生长或改变其群落结构。例如，Facey等人（2021）通过原位营养物质富集微型生化实验，发现不同淡水系统中存在不同的氮、磷和微量元素限制组合，但未明确识别出具体起限制作用的微量元素。而在另一个关于北美五大湖之一的苏必略湖的研究中，Sterner等人（2004）发现磷限制了浮游植物的生长，而铁的共同添加进一步增强了生产力。这些发现突显了在营养限制研究中，具体研究微量元素的重要性，以加深对淡水浮游植物动态的理解。

Prospect水库是悉尼大都会饮用水供应网络的重要组成部分，其水体来源多样，导致复杂的水质动态。最近对Prospect水库十年监测数据的分析（Luong等，2024）显示，水流量增加，尤其是在严重森林火灾和强降雨后，与氮、铁和锰等营养物质的升高以及相应的生产力增加相关。有趣的是，该研究发现总磷（TP）与浮游植物生产力指标叶绿素a（Chl-a）之间没有显著相关性，尽管这在大多数水体中是常见的现象。研究表明，Chl-a与TP之间的关系依赖于富营养化程度和营养物质比例。在寡营养至中营养湖泊中，Chl-a和TP之间的关系通常较为明显，而在Prospect水库中，由于TP水平始终较低，这种关系可能不显著。此外，该研究还发现铁和锰是影响浮游植物动态的关键因素，总锰与蓝藻生物量和Chl-a之间存在强相关性，而铁水平的上升与浮游植物生产力的增加趋势一致。因此，了解铁和锰等微量元素在控制浮游植物生长和群落动态中的作用，对于饮用水质量管理和更好地监测和预测浮游植物动态至关重要，尤其是在没有明显与传统限制性营养物质如磷相关的情况下。这样的见解也对设计有效的管理干预措施以减少富营养化的影响并确保安全饮用水具有重要意义，特别是考虑到气候变化导致的宏量营养物质和微量元素输入的增加。

在本研究中，我们设定了原位微型生化实验，以了解浮游植物生长与宏量营养元素（氮和磷）以及微量元素（铁和锰）之间的关系。我们假设，氮和磷的共同添加将促进浮游植物生产力，而微量元素的添加将进一步增加生产力。此外，我们还预期铁的添加会与蓝藻生长相关联，如Luong等人（2024）所发现的那样。

研究选取了Prospect水库的两个站点进行实验，分别代表水库不同的环境特征。Site 1（浅水区；33.819N, 150.879E）是一个浅水（2-4米）且宏观植物密集的区域。Site 2（Pelagic区；33.821N, 150.909E）则是一个更深（10-12米）且更易受风影响的区域。实验于2023年3月（南半球早秋）进行，以评估这些营养物质对浮游植物的影响。

在实验设置过程中，PET微型生化实验瓶在实验前使用10%盐酸进行了内部清洗，并用Milli-Q水进行了三次重复清洗，以减少营养物质污染。实验接种溶液使用预清洗的玻璃器皿制备，并储存在50 mL的Falcon管中，这些管在实验前曾浸泡在酸浴中过夜并反复用Milli-Q水冲洗。实验前，从每个站点采集约50升表层水，通过63微米的浮游生物网过滤后，存入大型塑料桶中以排除浮游动物对浮游植物的捕食。每个微型生化实验瓶装填约3升水，留出一定空间以防止溢出。根据8种处理方案（如表1所示），所有处理均进行三重重复。

在营养物质添加后，瓶盖被紧密封合，以保持封闭系统，并通过旋转混合。这些微型生化实验瓶被固定在浮标上，以确保在实验期间保持在水面上，利用聚苯乙烯浮标保持约90%的水面光照。为了防止宏量营养物质的限制作用，氮和磷的浓度被选择以确保有效的生长刺激，同时避免有毒效应。微量元素（铁和锰）的添加则遵循藻类生长培养基（MLA）的浓度，并且浓度被控制在不会引起毒性的水平。

实验初期，从过滤后的水样中采集了三组样品，以测定初始的物理化学变量和生产力指标，包括水温（WT）、电导率（EC）、pH、溶解氧（DO）、饱和度（%sat）以及可溶性磷（SRP）、氧化氮（NOx）、可溶性铁（Fe）和可溶性锰（Mn）。生产力指标包括叶绿素a（Chl-a）、总浮游植物和潜在有毒蓝藻（PTC）生物量。在8天的培养期后，再次采集样品进行分析。

实验结果表明，无论是在浅水区还是Pelagic区，浮游植物的生产力指标（如Chl-a、总浮游植物和PTC生物量）在N + P处理中显著高于对照组和单一营养物质添加组，这表明氮和磷的共同限制作用。在单个营养物质添加处理中，虽然生产力指标没有显著变化，但功能群分类分析揭示了群落组成上的差异。例如，初始群落和磷添加处理被归为同一群，而其他处理则表现出不同的群落结构。

在功能群分析中，发现功能群F（代表绿藻）在N + P + X处理中占据主导地位。这表明，当氮和磷的共同添加存在时，绿藻表现出较强的生长优势。而功能群D（代表Synedra）则在低磷条件下占据主导地位，这可能与Synedra对低磷环境的适应性有关。这些结果强调了浮游植物群落组成对营养物质可用性的高度依赖性。

此外，铁的添加在Pelagic区表现出显著的促进作用，而锰的添加则未显示出显著影响。这可能与铁在浮游植物生长中的关键作用有关，而锰的效应可能受到其他因素的影响，如浮游植物的吸收能力和实验时间的限制。实验中观察到的浮游植物生物量变化与铁的添加密切相关，这表明铁在浮游植物生产力中的重要作用。

在管理建议方面，研究指出同时控制氮和磷是有效管理富营养化的重要策略。单独控制磷可能无法有效防止某些有害浮游植物的生长，如Synedra。因此，需要更细致的管理措施，以考虑营养物质的复杂动态，如营养物质比例和微量元素的影响。此外，由于叶绿素a与浮游植物生物量和群落组成之间的关系并不总是显著，仅依赖叶绿素a进行监测可能不够可靠。因此，建议在关键水源的监测计划中继续纳入定期的浮游植物种类鉴定和定量分析，以更准确地评估浮游植物相关的水质威胁。

最后，研究总结了氮、磷和微量元素对浮游植物生产力和群落组成的影响，并强调了同时控制这些营养物质的重要性。这不仅有助于减少浮游植物的过度生长，还能有效控制潜在的有害物种，如Microcystis。同时，研究也指出，考虑到气候变化带来的影响，未来的管理策略需要更加灵活和科学，以适应不断变化的营养物质输入和生态系统动态。通过深入理解这些因素，可以为饮用水水库的可持续管理和水质保护提供科学依据。