综述：史前陆地净生态系统生产力和碳汇功能的衡量方法

《Earth-Science Reviews》：Measures of prehistoric terrestrial net ecosystem productivity and carbon sink function

古陆地生态系统净生产力（NTEP）的评估方法对比：比较总有机碳（TOC）、陆地有机微化石浓度（c_t）和化石有机碳（TrOC）作为NTEP代理指标的有效性。研究表明，c_t和TrOC能更精准识别有机碳贡献者，但需标准化沉积环境、埋藏历史等参数，可量化相对生产力变化、碳通量及生态系统功能演变，为古气候模型提供约束。

　　过去生物生产力的指标，即“古生物生产力代理”，为我们提供了一种间接测量地球深时生态系统和碳循环功能的方法。植物作为陆地上的主要初级生产者，已有数亿年的历史，因此化石植物在岩石记录中的丰度可以反映过去的“陆地生态系统净生产力”（NTEP）。NTEP代表陆地生态系统在特定时间段内净碳储存或释放的量，是判断生态系统是否为碳汇或碳源的重要指标。在宏观尺度上，NTEP是地球碳循环的重要组成部分。此外，由于植物对快速气候事件特别敏感，通过化石植物测量NTEP可以揭示这些气候变化如何影响陆地碳汇。

本文比较了三种潜在的NTEP变化代理：总有机碳（TOC）、陆地有机微化石浓度（ct）和陆地有机碳（TrOC）。然而，陆地有机微化石的保存路径复杂且尚未完全理解。在本综述中，我们完成了以下工作：1、通过引入埋藏后的效应，将现代净生态系统生产力（NEP）的框架应用于古环境；2、总结了影响陆地有机碳在化石记录中保存和积累速率的因素；3、探讨了在何种条件下ct和TrOC能够提供有效的古NTEP估计。鉴于它们的特异性，我们得出结论，基于化石的指标（ct和TrOC）比TOC更具潜力作为NTEP的代理。

在实际应用中，这些代理能够通过标准化关键参数来估计过去NTEP的相对变化。这些参数包括岩相、沉积环境、样品厚度（作为积累时间的替代指标）、埋藏历史、盆地类型和古纬度。在实践中，可以通过在相同盆地内选择相似岩相并覆盖相对较短的地层区间来解决这些问题。此外，应采用最精确的化石计数技术以减少数据收集的误差。虽然这些代理可以提供有效的NTEP变化指标，但目前还不能提供陆地碳的绝对埋藏速率。然而，我们提出了一个路线图，旨在改进对深时NTEP的绝对估算，这将有助于约束地球碳循环的生物地球化学模型，尤其是自至少志留纪以来的碳循环。

今天，陆地和海洋的碳封存速率大致相等（Canadell等，2007），但陆地碳汇对短期效率变化更为敏感（Friedlingstein等，2022）。这些陆地碳汇中绝大多数的净碳封存是由于植物光合作用的高效率（Keenan和Williams，2018）在有利于植物遗骸长期保存的条件下实现的（Large等，2021）。因此，陆地上的净碳积累和埋藏通常在植被茂密的地区达到最高水平，例如森林（Lorenz和Lal，2010；Keenan和Williams，2018）和泥炭地（Loisel等，2021）。自志留纪出现大型陆地植物以来（Maffre等，2022），陆地（相对于海洋）碳汇对全球碳循环的相对贡献可能与当今相似（Lenton等，2018）。在漫长的地质时间尺度上（如10^5至10^7年），全球碳埋藏速率的变化主要由硅酸盐风化（Royer等，2014；D'Antonio等，2020）和海洋中的碳酸盐沉积（Planavsky等，2022）驱动。尽管长期气候趋势和大陆布局可以引起陆地生物量的广泛变化（Gurung等，2022；Gurung等，2024），但在较短的时间尺度上，生物事件——如进化创新或气候触发的生态系统崩溃——在碳埋藏速率的变化中起主导作用（Boyce等，2023）。一些生物创新似乎对陆地生产力和埋藏产生了重大影响，例如植物中木质素的生物合成（志留纪；Niklas和Pratt，1980；Weng和Chapple，2010；Wellman和Ball，2021）、真菌分解生态位（泥盆纪；Remy等，1994；Nelsen等，2016）或树木的出现（泥盆纪；Algeo和Scheckler，2010）、被子植物（早白垩纪；Brodribb和Feild，2010；Boyce和Zwieniecki，2012；Zwieniecki和Boyce，2014）以及禾本科植物（晚白垩纪；Str?mberg，2011；Linder等，2018）。

类似地，区域或全球生态系统的变化可以表现为陆地植物生产力的剧烈波动，例如人为因素（Mottl等，2021）或气候因素（Prentice等，2011）导致的森林砍伐，或者形成泥炭地的生态系统崩溃（Retallack等，1996）。此外，陆地生产力的变化是陆地动物群多样性的重要贡献者（例如Jetz和Fine，2012；Myers等，2012；Fritz等，2016）。因此，通过测量陆地碳埋藏的波动，以化石初级生产者的形式，可能作为净生产力和生态系统功能的代理，特别是在关键的生物和气候事件中。这反过来又可能通过约束地球深时碳循环的主要组成部分，提高生物地球化学气候模型的精度（例如Beerling，2000；Berner，2009；Lenton等，2018）。

碳酸盐的形成在陆地上相对较少，与海洋相比（Liu和Dreybrodt，2015），因此现代大陆盆地中埋藏的有机碳（OC）几乎占全部。沉积有机碳浓度通常以总有机碳（TOC）的形式测量。TOC已被用于推断古代生产力（或“古生产力”；例如Schwarzkopf，1993；Tyson，1995，Tyson，2005；Tyson，2001；Schoepfer等，2015）。TOC是从样品的无机成分——通常是矿物含量，或至少是碳酸盐矿物中的无机碳——通过化学溶解去除后，测量有机残留物中的碳质量（Schumacher，2002）。尽管其他地球化学代理可以提供关于古生产力的约束，尤其是在海洋系统中（Tribovillard等，2006；Algeo等，2013；Schoepfer等，2015；Horner等，2021；Lin等，2024），但TOC本身无法区分有机碳的来源。这在生态系统的扰动期间尤为明显，因为不同初级生产者的丰度会发生极端波动（例如微生物群落的爆发，van de Schootbrugge和Gollner，2013；Mays等，2021；海洋生产力崩溃，Algeo等，2013；森林砍伐，Vajda等，2020；增强的野火，Petersen和Lindstr?m，2012；Mays和McLoughlin，2022；Zhang等，2023）。

净生态系统生产力（NEP）代表一个生态系统在特定时间段内的净碳增减（Chapin等，2006）。如果生态系统作为碳汇运作，NEP将是正数，表示生态系统在扣除所有呼吸损失后储存的碳量。在此，我们简单地将净陆地生态系统生产力（NTEP）定义为陆地生态系统的NEP。尽管陆地植物构成了地球生物量的绝大部分（Bar-On等，2018），并对全球碳循环有巨大影响（Friedlingstein等，2022），但陆地古生产力的指标却十分有限（例如Wang等，2023）。几乎所有关于古生产力的研究都集中在海洋系统上。为此，已经采用了多种技术，包括：1、生物标志物丰度（例如C37烯酮：Bolton等，2010；脂肪酸δ13C：Ashley等，2021）；2、TOC和无机地球化学代理（例如Stein，1986a；Felix，2014；参见Schoepfer等，2015的综述）；3、热分析（例如Rock-Eval热解：Copard和Baudin，2023）；4、钙质微化石浓度（例如颗石藻：Eshet和Almogi-Labin，1996；Kinkel等，2000）；以及5、有机微化石浓度（例如甲藻囊：Zonneveld等，2001；Reichart和Brinkhuis，2003；Pearce等，2009；Frieling等，2018；藻类或可能的藻类微体化石：Head等，1989；van Soelen和Kürschner，2018；Lei等，2019）。

与侧重于海洋微化石记录的古生产力研究相比，陆地有机微化石的绝对丰度通常用于推断植物群落的变化（参见Mander和Punyasena，2018的综述）。这些研究通常利用化石（或亚化石）如花粉和植物孢子（例如Bonny，1972；Haberle和Maslin，1999；Hardy和Wrenn，2009；Mays等，2020）或较少见的真菌孢子（例如Etienne和Jouffroy-Bapicot，2014；Perrotti等，2022）或非海洋藻类囊/微体化石（例如Head，1992；Bonis等，2010；Gravendyck等，2020；Mays等，2021）。这些化石的丰度变化可以提供过去气候变迁的精确记录，尤其是在第四纪的化石组合中，现代对应物的气候耐受性可以直接推断（Chevalier等，2020）。当应用于大陆地层时，陆地微化石的浓度已被用来约束局部古环境条件（例如Goldring等，1999）。据我们所知，尚未有研究利用微化石浓度来推断过去陆地生态系统的净生产力。

本综述的目的是四点。首先，我们评估三种潜在的古代净陆地生态系统生产力（NTEP）指标：A、总有机碳（TOC）；B、陆地有机微化石浓度（ct，按Mays等，2025的定义）；以及C、基于化石的“陆地有机碳”（TrOC）。其次，我们采用现代净生态系统生产力（NEP）这一常用概念，探讨如何在深时陆地生态系统中考虑其关键参数。第三，我们将这些代理映射到NEP框架上，批判性地评估它们在推断古代NTEP变化时的应用时机和方式。最后，我们描述了这些NTEP代理的不足之处，并探讨如何解决这些问题以提供对绝对（而非相对）NTEP的估算。

我们预测，ct和TrOC应比TOC更准确地反映陆地生产力，主要是因为这些指标可以识别埋藏有机碳的具体来源。如果得到验证，我们认为一系列ct和/或TrOC值在时间或空间上的变化可能因此：1、量化过去净生态系统生产力的相对（如果可能的话，绝对）变化；2、确定特定生物类群（例如植物与其他陆地初级生产者）对过去NEP的贡献；3、约束碳酸盐贫乏的大陆地层中的总碳通量估算；4、检测和量化陆地有机质的输出（当应用于海洋系统时）；以及5、检验关于过去生态系统群落动态的假设（例如共存与竞争）。

为了测试三种所研究指标（总有机碳[TOC]、陆地有机微化石浓度[ct]和陆地有机碳[TrOC]）之间的关系，我们进行了一项案例研究，从同一岩芯样本中收集了平行数据集。本文中分析的所有新数据均来自一个钻探岩芯序列（Bonneys Plain-1；41° 46′ 27.69”S，147° 36′ 13.35″E），该岩芯从澳大利亚东南部塔斯马尼亚盆地北部提取（图1）。这些样本来源于...（此处略去具体地层信息，以保持内容连贯）。

在比较潜在的NTEP代理时，我们发现总有机碳（TOC）可能是最广泛使用的古生产力代理（例如Pedersen和Calvert，1990；Tyson，1995，Tyson，2005；Schoepfer等，2015；Shen等，2015），并代表每单位干燥沉积物或沉积岩中共价结合碳的质量（Jarvie，1991；Bisutti等，2004）。为了测试陆地有机微化石对TOC值的贡献，我们进行了线性相关性测试；类似的方法也已被用于...（此处略去具体研究方法，以保持内容连贯）。

在此，我们采用现代净生态系统生产力（NEP；第4.1.1节）这一常用概念，探讨如何对其进行修改并应用于评估陆地生态系统在深时的古生产力。为此，我们隔离并讨论了每个贡献因素（第4.1.2至4.1.6节）。在每个贡献因素的章节末尾，我们列出了净陆地生态系统生产力（NTEP）代理——例如TrOC或ct——应具备的特性，以充分考虑这些因素。我们确定了五个主要因素，这些因素决定了代理的适用性与准确性。通过将现代NEP框架应用于古代生态系统，我们能够识别出这些代理的关键特性，以及它们在哪些情况下可以提供有效的信息。

在本综述中，我们强调了三种代理之间的差异，以及它们在不同地质环境和时间尺度上的适用性。TOC虽然被广泛使用，但其局限性在于无法区分有机碳的来源。相比之下，ct和TrOC能够更精确地识别陆地生态系统中不同生物类群的贡献。这一特性在研究生态系统动态和生物地球化学循环时尤为重要。例如，在某些地质时期，陆地生态系统可能经历快速的生产力变化，这些变化可能由气候波动、生物演化或人类活动等因素引起。通过ct和TrOC，我们能够更清晰地追踪这些变化，并将其与全球碳循环的其他组成部分进行对比。

此外，我们还探讨了这些代理在不同沉积环境中的表现。例如，在碳酸盐含量较低的大陆地层中，TOC可能无法准确反映陆地生产力的变化，而ct和TrOC则可能提供更可靠的数据。因此，未来的研究应优先考虑使用这些更具体的代理，尤其是在需要精确量化陆地生产力变化的场合。同时，我们也指出了一些潜在的挑战，例如化石保存条件的差异、样品厚度对积累时间的代表性，以及不同盆地类型对碳埋藏速率的影响。这些因素需要在研究设计中加以考虑，以确保数据的准确性和可比性。

我们还讨论了如何通过标准化参数来提高这些代理的适用性。例如，通过在相同盆地内选择相似岩相，并覆盖相对较短的地层区间，可以减少因沉积环境差异导致的误差。此外，采用高精度的化石计数技术，如显微镜下的系统计数或自动化图像分析，有助于减少人为误差，提高数据的可靠性。这些技术的进步使得ct和TrOC的测量更加精确，从而增强了它们作为NTEP代理的潜力。

在实际应用中，这些代理不仅可以用于研究过去的生产力变化，还可以用于分析生态系统功能的变化。例如，在某些地质时期，陆地生态系统可能经历了从碳汇到碳源的转变，这种转变可能与气候变化、生物演化或人类活动有关。通过ct和TrOC，我们可以更准确地识别这些转变，并将其与全球碳循环的其他组成部分进行关联。这种关联有助于我们更好地理解地球碳循环的历史，并为未来的气候模型提供更可靠的输入数据。

我们还指出，尽管ct和TrOC在某些方面优于TOC，但它们仍然存在一些局限性。例如，化石保存的不完整性可能导致某些时期的数据缺失，而沉积速率的变化可能影响微化石浓度的准确性。因此，未来的研究需要进一步改进这些代理，以提高它们在不同地质环境和时间尺度上的适用性。这可能包括开发新的测量技术、提高数据标准化的精确度，以及加强对化石保存条件和沉积环境的研究。

总之，本综述旨在为研究古代陆地生态系统生产力提供一个全面的框架，并强调ct和TrOC作为NTEP代理的潜力。通过将现代NEP模型应用于深时生态系统，我们能够更准确地理解过去生产力的变化及其对碳循环的影响。这些研究不仅有助于揭示地球碳循环的历史，还可能为未来的气候模型提供重要的数据支持，从而更好地预测和应对全球气候变化。