人工植被恢复模式通过退化喀斯特地区多营养级生物的共现网络复杂性来调控土壤的多功能性

《Ecological Engineering》：Artificial vegetation restoration patterns regulated soil multifunctionality via co-occurrence network complexity of multitrophic organism in degraded karst region

本研究分析了西南喀斯特地区三种植被恢复模式（草地、森林、林草复合）对土壤多功能性及多 trophic 机体群落的影响，采用高通量测序和共现网络分析，发现林草复合模式显著提升土壤多功能性及网络复杂性，且植被恢复模式通过调控土壤pH和微生物网络间接影响土壤功能，为喀斯特地区生态恢复提供理论依据。

　　近年来，中国西南部喀斯特地区的植被恢复取得了显著进展。然而，这种恢复对土壤多功能性（SMF）以及土壤多营养级生物群落的影响仍缺乏深入研究。本研究重点分析了三种典型的植被恢复模式（草地、森林和森林-草地混合模式）在喀斯特土壤中的土壤多功能性差异。通过高通量测序、形态学鉴定和共现网络分析等方法，研究揭示了不同恢复模式下土壤多营养级生物群落的特征及其与土壤功能之间的关系。研究结果表明，植被恢复模式显著影响了单一土壤函数、土壤多功能性以及土壤多营养级生物的多样性。所有土壤生物的共现网络主要由正向关系构成，其中森林-草地混合模式的网络表现出更高的复杂性，相较于纯森林和纯草地模式。

土壤多功能性通常被定义为土壤生态系统在同时提供和维持多种生态系统功能和服务方面的能力。这种能力的提升与土壤生物多样性密切相关，而土壤生物多样性又受到植被恢复模式的显著影响。在喀斯特地区，土壤生态系统面临着严重的退化问题，包括土壤侵蚀、岩石裸露以及生物多样性的丧失。这些因素不仅影响了土壤的物理和化学特性，也对土壤中微生物、小型土壤动物和大型土壤动物等多营养级生物的生存环境造成了威胁。因此，研究植被恢复对土壤多功能性的具体影响，尤其是从土壤多营养级生物的角度出发，具有重要的生态意义。

本研究的地点位于中国广西环江毛南族自治县的古州村，该地区海拔范围在376至826米之间，属于亚热带季风气候。年均气温为16.9摄氏度，年均日照时间约为4422小时，年均降水量为1675毫米，其中约70%的降水集中在4月至9月的雨季。这一地区因喀斯特地貌的特殊性，土壤环境相对脆弱，生态系统功能受到多重因素的制约。因此，选择该地区作为研究对象，有助于深入理解植被恢复对土壤多功能性的具体作用机制。

研究发现，植被恢复模式显著改变了土壤多功能性以及单一土壤功能的特征。例如，在森林-草地混合模式下，土壤多功能性（SMF）和有机质分解能力（LOM）均显著高于纯森林模式（p < 0.01），这与研究假设相一致。同时，与土壤养分供给相关的氮素矿化（AN）在森林-草地混合模式下也显著高于纯草地和纯森林模式。然而，在土壤养分供给方面，三种模式之间并未表现出显著差异。这一结果表明，不同植被恢复模式对土壤多功能性的影响存在差异，但并非所有土壤功能都受到同等程度的影响。

土壤多功能性的提升不仅与植被恢复模式有关，还受到土壤理化性质的影响。例如，土壤pH值和土壤含水量对土壤多功能性具有显著的调控作用。研究还发现，土壤多营养级生物的多样性与土壤多功能性之间存在一定的相关性，但这种相关性并不如共现网络的复杂性那样显著。这表明，虽然生物多样性在维持土壤功能方面起到了重要作用，但其影响可能受到其他因素的限制，例如生物之间的相互作用和生态系统的结构稳定性。

通过结构方程模型分析，研究发现植被恢复模式、土壤pH值、土壤含水量、土壤多营养级生物多样性以及共现网络复杂性共同解释了土壤多功能性变化的64%。这一结果进一步支持了植被恢复模式对土壤多功能性的直接和间接影响。例如，植被恢复模式不仅直接影响土壤多功能性（p < 0.01），还通过改变土壤pH值和共现网络的复杂性间接影响土壤功能。这表明，土壤多功能性的提升是一个复杂的生态过程，涉及多个因素的协同作用。

此外，研究还发现，土壤多营养级生物的多样性在一定程度上影响了土壤多功能性，但这种影响的程度不如共现网络的复杂性显著。这表明，虽然生物多样性是土壤功能的重要基础，但其作用可能受到生物间相互作用的调节。例如，微生物分解者在土壤多功能性中扮演了关键角色，它们的高代谢多样性和广泛的生物地球化学循环能力对土壤功能的维持和提升具有重要作用。相比之下，较高营养级的消费者主要通过自上而下的调控作用间接影响土壤功能，这种作用可能不如微生物分解者那样直接和显著。

在喀斯特地区，植被恢复模式不仅影响了土壤的物理和化学特性，还通过改变土壤生物群落的结构和功能，促进了土壤多功能性的提升。例如，森林-草地混合模式在土壤生物多样性和共现网络复杂性方面表现出更高的水平，这可能是其在提升土壤多功能性方面更具优势的原因。研究还发现，这种混合模式在改善土壤生物群落的同时，也提高了土壤的养分供给能力和有机质分解能力，从而增强了土壤的生态服务功能。

从生态恢复的角度来看，植被恢复模式对土壤多功能性的提升具有重要意义。特别是在生态脆弱的喀斯特地区，植被恢复不仅能够改善土壤的物理和化学条件，还能通过促进土壤生物群落的多样性，提高土壤的生态服务功能。例如，森林-草地混合模式能够有效增强土壤生物的生存环境，从而提高土壤多功能性。这一结果表明，植被恢复模式的选择对土壤生态系统的恢复效果具有关键作用。

在研究过程中，采用了多种方法来分析土壤多功能性及其与土壤生物群落之间的关系。高通量测序技术用于测定土壤微生物的多样性，形态学鉴定用于分析土壤动物的种类和数量，而共现网络分析则用于揭示不同土壤生物之间的相互作用。这些方法的综合应用有助于全面理解土壤多功能性的变化机制。例如，共现网络的复杂性与土壤多功能性之间存在显著的正相关关系，这表明生物之间的相互作用对土壤功能的维持和提升具有重要作用。

研究还发现，土壤pH值对土壤多功能性的调控作用主要通过改变共现网络的复杂性来实现。这表明，土壤pH值不仅是影响土壤功能的直接因素，还可能通过间接途径影响土壤生物群落的结构和功能。例如，土壤pH值的变化可能会影响微生物的活性，从而改变土壤的代谢过程和生物地球化学循环。此外，土壤含水量对土壤多功能性的影响也较为显著，这表明水分供应是维持土壤功能的重要因素。

总体而言，本研究揭示了植被恢复模式对土壤多功能性的显著影响，以及土壤理化性质和生物多样性在其中所扮演的角色。研究结果表明，森林-草地混合模式在提升土壤多功能性方面具有更高的潜力，这可能是其在生态恢复中的优势所在。此外，共现网络的复杂性与土壤多功能性之间存在显著的正相关关系，这表明生物之间的相互作用对土壤功能的维持和提升具有重要作用。

这些发现不仅有助于理解植被恢复对土壤多功能性的具体作用机制，也为生态恢复实践提供了科学依据。特别是在喀斯特地区，土壤生态系统面临多重挑战，植被恢复模式的选择和实施需要综合考虑土壤理化性质、生物多样性以及生态系统的整体功能。通过优化植被恢复模式，可以有效提高土壤多功能性，从而促进生态系统的可持续发展。

此外，研究还强调了土壤多功能性在生态系统恢复中的重要性。土壤多功能性不仅包括土壤的物理和化学功能，还涵盖了生物多样性、代谢过程和生态服务功能等多个方面。因此，研究土壤多功能性的变化，有助于全面评估植被恢复对生态系统的影响。特别是在生态脆弱的喀斯特地区，土壤多功能性的提升对于生态系统的恢复和稳定具有重要意义。

综上所述，本研究通过系统分析三种典型的植被恢复模式对土壤多功能性的影响，揭示了植被恢复模式、土壤理化性质以及土壤生物多样性在土壤功能恢复中的作用机制。研究结果表明，森林-草地混合模式在提升土壤多功能性方面具有更高的潜力，这可能是其在生态恢复中的优势所在。同时，土壤pH值和土壤含水量对土壤多功能性的调控作用也较为显著，这表明土壤环境的优化对于土壤功能的恢复具有重要作用。这些发现不仅为生态恢复实践提供了科学依据，也为进一步研究土壤多功能性的变化机制奠定了基础。