浮游动物在海洋食物网中起着关键作用，它是将有机碳从初级生产转移到更高营养级的主要纽带。在世界海洋的沿海区域，这种碳转移主要由硅藻与浮游动物之间的捕食-被捕食关系介导（Lebour, 1922; Marshall and Orr, 1955）。在亚热带和温带地区的高生产力沿海上升流区域，硅藻的春季爆发维持了浮游动物的生长和次级生产（Turner, 1984; Mann, 1993）。长期以来，这种硅藻-浮游动物关系一直吸引着生态学家和生物海洋学家的关注（Frost, 1972; Mullin et al., 1975），促使人们寻求建立能够准确描述食物浓度（硅藻密度）与浮游动物摄食率之间功能关系的数学方程。已经提出了多种此类关系的模型，这些模型传统上被称为功能响应模型，其中每个捕食者的单位生物量单位时间内的特定消耗率是猎物密度的函数（Solomon, 1949; Holling, 1959; Begon et al., 2005）。硅藻-浮游动物关系也是生物地球化学模型发展的关键组成部分，这些模型基于硅藻和浮游动物生物量的变化（以碳或氮计）。这些模型被称为NPZ（氮、浮游植物、浮游动物）模型，因为它们包含了海洋中这三个基础生产组分的相互关系。这些NPZ模型被广泛用于研究浮游生物群落的动态（Franks, 2002）。它们基本上由一组方程组成，用于解释营养物质、浮游植物和浮游动物的演变过程，其中考虑了死亡率、浮游植物对营养物质的消耗以及浮游动物对浮游植物的消耗等因素。这些模型的一个基本假设是NPZ关系发生在光合作用区域（Steele, 1958）。
NPZ模型使用这三个组分之间的简单线性或非线性关系，因此可能无法解释野外条件下发生的某些更复杂的关系。例如，一些野外观察表明，在高生产力沿海区域，大量浮游植物生物量可能会在未被浮游动物捕食的情况下沉降（Vargas et al., 2007），这意味着浮游动物可能无法充分利用它们的猎物（硅藻）。对此的一种解释是，当硅藻浓度达到较高水平时（在春季爆发期间），它们可能会释放某些有毒化合物，从而抑制浮游动物的生长，这种现象被视为硅藻对抗捕食者的防御机制（Ban et al., 1997; Colebrook, 1982; Verity and Smetacek, 1996; Miralto et al., 2003）。高浓度硅藻对食草性浮游动物的毒性效应也被认为可以防止过度捕食，从而使硅藻种群更快地恢复（Teegarden, 1999; Wolfe, 2000; Sukhanov and Omelko, 2002）。例如，在野外研究（Nielsen et al., 1993）和实验室研究（Ives, 1987; Nejstgaard and Solberg, 1996）中表明，硅藻的毒性可以显著影响浮游甲壳类动物（主要捕食者）的摄食率和生长，对其种群动态产生负面影响。然而，关于这些硅藻-浮游动物相互作用对海洋中浮游动物动态的实际影响仍存在争议（Irigoien et al., 2004; Ianora et al., 2004）。在开发和应用NPZ模型时，尚未评估硅藻对抗浮游动物捕食的反馈机制的存在及其效应。在这项工作中，我们测试了高浓度硅藻抑制浮游动物生长将影响假设的沿海上升流区域浮游生物系统动态的假设，这种效应将影响NPZ模型的适用性。为此，我们使用基于Holling IV型功能响应的三阶微分方程系统研究了N、P、Z三个组分的解的行为。
本文的结构如下。
第2节中，我们应用常微分方程定性理论的分析方法对系统进行了分析。
第3节将描述用于获取数据的方法，并讨论结果以及与实地数据之间的比较。
最后，我们在附录中提供了一些常微分方程定性理论的一般定义和结果，这些内容将对数学分析有所帮助。
定理1
NPZ系统在Poincaré球面上的全局动态如 图 1 所示
