综述：小麦对土壤退化的分子适应机制：盐胁迫、重金属污染和营养缺乏的启示

这篇综述深入探讨了小麦应对土壤退化的分子机制，重点解析了盐胁迫（Salt stress）、重金属污染（Heavy metal contamination）及营养缺乏（Nutrient deficiency）下的适应性调控网络，为作物抗逆育种提供了理论依据。

　　

小麦对土壤退化的分子适应机制

Abstract
干腐病（DRR）是鹰嘴豆的重要病害，由广谱性坏死营养型真菌Macrophomina phaseolina引起。鹰嘴豆种质缺乏持久抗性，尤其在干旱条件下病害更为严重。研究发现，非宿主植物银胶菊（Parthenium hysterophorus）展现出对DRR的持久抗性，其机制涉及物理屏障、化学防御及转录重编程。

1. Introduction
鹰嘴豆（Cicer arietinum）是全球第二大栽培豆类，但DRR可导致80-100%产量损失。M. phaseolina通过微菌核（microsclerotia）在土壤中存活，分泌细胞壁降解酶和毒素侵染宿主。传统防治手段如轮作和化学药剂效果有限，而非宿主抗性（NHR）因其广谱性和持久性成为潜在解决方案。

2. Materials and methods
通过滤纸法和土壤接种实验筛选非宿主植物，结合扫描电镜（SEM）和共聚焦显微镜观察病原菌侵染过程。采用双RNA测序（dual RNA-seq）分析宿主与非宿主的转录组差异，并通过LC-MS/MS测定黄酮类代谢物含量。

3. Results
3.1 银胶菊是DRR的非宿主抗性植物
在82种潜在非宿主中，银胶菊和硬粒小麦（Triticum turgidum）未出现坏死病变。银胶菊根部的病原菌DNA负载量（0.007 ng/ng）显著低于鹰嘴豆（0.195 ng/ng）。

3.2 银胶菊根表病原菌附着和穿透频率降低
SEM显示，银胶菊根部微菌核附着数量（3.66个/视野）远低于鹰嘴豆（20.33个/视野），且无穿透事件。

3.3 病原菌无法定殖非宿主根皮层
共聚焦显微镜显示，鹰嘴豆皮层细胞被M. phaseolina逐层侵染（7 DAI达5.6层），而银胶菊仅表皮被短暂突破。

3.4 NHR在复合胁迫下保持稳定
干旱条件下，鹰嘴豆根部坏死面积增加至41.46%，而银胶菊始终低于0.5%。

3.5 共转录组分析
双RNA-seq揭示M. phaseolina在非宿主中激活异生物降解途径基因，而银胶菊上调细胞壁合成（如纤维素合酶）和防御相关基因（如PR蛋白）。

3.6 黄酮类化合物的抗病作用
银胶菊根部柚皮素（naringenin）含量显著升高（2 DAI），体外实验证实50 μg/mL柚皮素可抑制病原菌生长63.2%。

4. Discussion
银胶菊的NHR机制包含：
1） 预侵染防御：表皮蜡质和细胞壁修饰阻止病原菌附着；
2） 诱导防御：茉莉酸（JA）信号通路激活黄酮类（如柚皮素、山奈酚）合成；
3） 结构屏障：皮层细胞木质化阻碍菌丝扩展。该研究为作物抗病育种提供了新靶点，如转入银胶菊的UDP-葡萄糖基转移酶基因以增强次级代谢。

Funding
研究受印度国家植物基因组研究中心（NIPGR）和Anusandhan国家研究基金会（CRG/2023/001490）资助。