综述：马齿苋植物对环境胁迫的适应力及其生物活性化合物的经济潜力

这篇综述系统阐述了马齿苋属（Portulaca spp.）植物的多重价值，重点解析了马齿苋（P. oleracea L.）在逆境生理（如干旱、盐胁迫下的C4-CAM代谢转换）、生物活性成分（如oleracein类生物碱、ω-3脂肪酸）及其在农业（生物农药/重金属富集）、医药（抗炎/神经保护）领域的应用潜力，同时指出代谢组学（metabolomics）和基因组学（genomics）技术将推动其商业化开发。

　　

全球分布、形态多样性与生物地理演化

马齿苋属作为多肉植物代表，广泛分布于热带至温带地区，包含约100个物种。其形态特征极具辨识度：肉质叶片可储存水分，茎部节间膨大，花朵具有光敏感性，仅在日照充足时开放。最新分类学研究通过分子标记将其分为两大分支——对生叶类群（OL支）和互生叶类群（AL支），其中马齿苋（P. oleracea L.）属于后者，展现出极强的环境适应性，从海平面到海拔2600米均能生长。

生物活性化合物宝库

马齿苋的药用价值源于其丰富的次生代谢产物：

1. 生物碱：已鉴定70余种，如oleracein A-Z系列，其中oleracein K/L的DPPH自由基清除能力超越维生素C，而oleraisoquinoline A通过抑制IL-1β/TNF-α发挥抗炎作用。

2. 黄酮类：槲皮素（quercetin）通过调控IRS-1/PI3K通路改善胰岛素抵抗，而portulacanone C对NCI-H460癌细胞显示细胞毒性。

3. 脂肪酸：α-亚麻酸（ALA）含量达4 mg/g鲜重，显著高于菠菜等绿叶蔬菜，可调节ω-6/ω-3比例至理想范围。

逆境适应的分子机制

1. 干旱响应：通过C₄-CAM代谢转换优化水分利用——干旱时夜间上调PEPC-1E1c基因（表达量提升165倍），将CO₂固定为苹果酸储存，昼间脱羧供卡尔文循环使用。

2. 盐胁迫：叶片边缘分泌Na⁺/Cl^-晶体，同时上调PC5S基因促进脯氨酸积累（渗透调节），并激活苯丙烷代谢通路（phenylpropanoid biosynthesis）合成抗氧化物质。

3. 重金属耐受：在800 ppm CuSO₄处理下仍保持萌发率，通过增强POD/CAT酶活性及酚类物质积累缓解氧化损伤。

农业与环境应用

1. 生物农药：丙酮提取物对二斑叶螨（Tetranychus urticae）致死率达91%，且对天敌昆虫Orius albidipennis影响轻微。

2. 植物修复：对Pb/Cd的富集系数（BAF）达0.86，在900 mg Pb/kg土壤中根部积累量达1326 mg/kg。

3. 饲料添加剂：3%马齿苋添加使肉鸡日增重提升2.17 g，并通过调节肠道菌群（如增加乳杆菌属）改善饲料转化率。

未来挑战与机遇

当前限制因素包括生物活性成分产量低（如多糖仅占植株重量6.45%）、规模化提取工艺不成熟等。通过CRISPR-Cas9编辑PC5S等关键基因，或利用植物细胞培养技术，有望突破生产瓶颈。此外，整合多组学数据解析oleracein生物合成通路，将加速马齿苋在功能食品和绿色农药领域的产业化进程。