大气CO2浓度升高驱动成熟温带森林地下碳分配策略的养分获取机制重塑

这篇研究揭示了成熟橡树林在CO2富集（eCO2+140 ppm）条件下，通过动态调整根系分枝频率（增加73%）、特定根系碳分泌（提升63%）和外生菌根（ECM）周转率（激增3.6倍）等策略，实现养分获取的"自主-外包"双轨制协同。该发现为理解成熟森林碳汇潜力受养分限制的争议提供了关键实验证据，对地球系统模型优化和全球碳循环预测具有重要启示。

　　

研究背景

森林作为陆地生态系统最大的碳库，其碳汇功能对缓解大气CO₂浓度上升至关重要。成熟温带森林在CO₂富集条件下的响应机制长期缺乏实证研究，尤其关于树木如何通过地下碳投资策略获取限制性养分。英国伯明翰森林研究所（BIFoR）的自由大气CO₂富集实验（FACE）为解析180年树龄欧洲栎（Quercus robur）的适应性机制提供了独特平台。

研究方法

通过连续4年（2017-2021）的eCO₂处理（+140±38 ppm），研究团队在四个关键物候期（晚生长季、落叶期、芽萌发期和生长旺季）系统量化了：1）根系形态特征（分枝频率、比根长SRL）；2）净根系碳氮分泌通量；3）外生菌根（ECM）生物量生产与周转；4）根系和分泌物代谢组学特征。创新性地采用原位根箱法和沙袋菌丝生长法，结合LC-MS非靶向代谢组学分析。

根系形态的可塑性

eCO₂诱导显著的"自主型"策略调整：

• 根系分枝频率全年增加73%，尤其在春季增幅最大，促进对土壤养分热点区的探索

• 比根长（SRL）在生长旺季（6月）显著提升，与分枝增加形成协同效应

• 有机层根系生物量增加16%，但深层土壤无显著变化，反映碳投资的空间优化

碳分泌的动态调控

"外包型"策略呈现物候特异性：

• 单位根系碳分泌量整体提升63%，但落叶期达峰值（135%增幅）

• 分泌C:N比升高28%，表明碳密集型化合物（如有机酸、糖类）占比增加

• LC-MS揭示6%代谢物发生显著变化，其中77种化合物积累（如脂类），318种减少（含氮化合物）

• 代谢组-分泌组关联分析显示，核心代谢物仅14种受调控，说明分泌选择性改变是主因

菌根共生体系的强化

ECM真菌表现出惊人的周转适应性：

• 年周转率从1.96±0.56增至7.13±1.17次/年，创森林生态系统记录

• 落叶期生物量生产增加17%，与凋落物分解期养分释放需求同步

• 冬季ECM生产受抑制，体现碳分配的精准时序控制

策略间的动态平衡

三种机制存在显著权衡关系：

• 根系分枝与ECM生产呈负相关（r=-0.53），而与碳分泌正相关（r=0.61）

• eCO₂加剧这种权衡，反映资源分配优先级重组

• 季节性转换明显：生长季早期依赖分泌 priming效应，晚期转向ECM介导的有机氮获取

生态学意义

这些发现挑战了成熟森林可塑性有限的传统认知：

1）多机制协同保障了eCO₂下19%的木材生长增量

2）根系分泌C:N比改变可能通过激发效应（priming）加速SOM周转

3）ECM超快周转暗示菌丝网络对养分斑块的快速响应能力

4）为第二代FACE实验纳入菌根-土壤反馈机制提供理论依据

模型与政策启示

研究结果对全球碳循环预测具有三重启示：

• 现行地球系统模型低估了成熟森林的养分获取可塑性

• 土壤碳库稳定性可能因分泌C:N比改变而重新评估

• 温带森林碳汇持续时间或长于预期，但需关注磷等元素限制