综述：半变态昆虫中性别决定基因Doublesex的进化与功能

这篇综述深入探讨了半变态昆虫中性别决定基因Doublesex（Dsx）的独特进化轨迹与功能分化，揭示了其与全变态昆虫的保守性差异。文章聚焦Dsx在银叶粉虱和白蚁等物种中的结构变异（如DM/OD结构域丢失）和功能特化（雄性特异性调控），并提出了Fmd/Fmd2等新型雌性决定因子的潜在作用，为昆虫性别决定通路的动态演化提供了新视角。

　　

半变态昆虫中Doublesex的雄性特异性功能

昆虫的性别分化不依赖性激素，而是由Dsx等基因级联调控。与全变态昆虫不同，半变态昆虫的Dsx常缺失寡聚化结构域（OD），仅保留保守的Doublesex/Mab3（DM）结构域。研究发现，德国小蠊（Blattella germanica）等物种中，Dsx通过选择性剪接产生性别特异性异构体，但仅调控雄性特征发育，暗示雌性分化可能依赖其他因子。

新型雌性决定基因的发现

半变态昆虫中雌性发育的调控机制存在显著差异。褐飞虱（Nilaparvata lugens）等半翅目昆虫中，Female determiner（Fmd）和Fmd2被鉴定为调控Dsx剪接的关键因子。这些基因与经典的Transformer（Tra）同源性低，却能通过相互作用影响雌性特异性性状形成，揭示了半变态昆虫独特的性别决定通路。

银叶粉虱与白蚁中Dsx的特化案例

银叶粉虱不同生物型展现Dsx的惊人多样性：MEAM1生物型含28种异构体且无性别特异性，而AsiaⅡ-1生物型则丢失OD结构域并特异性调控雌性特征。白蚁的Dsx进化更为激进——所有研究物种均丢失OD结构域，且部分种类（如Zootermopsis nevadensis）的Dsx基因易位至Y染色体。Kalotermitidae科物种还出现基因复制现象，可能与染色体数目变异相关。

进化视角下的功能重塑

比较基因组学显示，Dsx在从甲壳动物到全变态昆虫的演化过程中，雌性调控功能可能通过获得16个氨基酸的新基序而实现。半变态昆虫则保留了更原始的雄性特异性功能模式，这种分化可能与不同变态类型的发育策略相关。白蚁中Dsx的种内变异（如外显子数量、染色体定位）进一步反映了社会性昆虫生殖分工的分子适应。

未来研究方向

当前对Dsx在胚胎期的作用机制知之甚少，仅蟋蟀（Gryllus bimaculatus）研究表明其影响孵化率和雄性特征形成。结合ChIP-seq等技术解析Dsx的下游靶基因网络，将有助于阐明半变态昆虫性别决定与变态发育的协同演化关系。