综述：苔藓植物小立碗藓（Physcomitrium patens）的不对称性研究

这篇综述系统阐述了小立碗藓（Physcomitrium patens）作为模式生物在细胞极性（cell polarity）、不对称分裂（ACD）和命运决定中的分子机制，重点解析了ROP信号通路、生长素运输和细胞骨架动态在顶端生长与分裂面定向中的作用，为植物发育生物学研究提供了新视角。

　　

ROPs：顶端生长的分子导航仪

在苔藓小立碗藓的丝状组织中，ROP（Rho-related GTPases of plants）家族如同精密的导航系统，将信号分子精准锚定在细胞顶端。与拟南芥的11个ROP基因相比，小立碗藓仅保留4个成员，却通过独特的极性定位驱动质子丝的顶端生长。当ROP1被显性负突变体抑制时，细胞会丧失极性生长能力，形成异常的球形结构，而过度激活则导致多极生长——这揭示了ROP在维持单极生长中的双刃剑特性。

细胞核的芭蕾：分裂面的空间密码

不对称分裂的核心在于细胞核的精准定位。微管网络如同舞台的聚光灯，指引着驱动蛋白（kinesin-14）将细胞核推向预定位置。当这种协调被破坏时，分裂面会发生90°偏移，导致子细胞获得完全不同的发育命运。更有趣的是，核内复制的异常会触发细胞去分化，形成具有抗逆能力的" brood cells"，展现了极性重建与发育可塑性的深层联系。

命运开关：从分子剪刀到发育蓝图

TOPLESS（TPL）转录抑制因子如同分子剪刀，精确修剪着细胞命运的冗余路径。当PpTPL基因被抑制时，细胞会停滞在幼年氯丝阶段，或产生无序增殖的愈伤组织。而肽信号分子PpCLE2则像时空密码，其梯度分布决定了干细胞向配子体茎叶结构的转变。这些发现揭示了小立碗藓如何通过保守的发育工具箱，实现从单维丝状体到三维茎叶结构的华丽转变。

结论：极性的交响诗

从ROP介导的极性建立，到微管指引的核迁移舞蹈，再到TPL调控的命运抉择，小立碗藓展现了一个多层次的发育调控网络。这些机制不仅解释了苔藓如何平衡干细胞维持与器官分化，更为理解高等植物的形态建成提供了进化线索。尤其值得注意的是，其抗逆细胞的形成机制，可能为作物抗逆育种开辟新思路。