综述：褐藻中的不对称细胞分裂：我们能将该范式推进多远？

这篇综述深入探讨了不对称细胞分裂（ACD）在褐藻发育中的范式地位，指出ACD虽被广泛认为是细胞分化的关键事件（如Dictyota和Fucus的合子首次分裂），但强调细胞命运的决定往往需要后续机制（如细胞邻域效应、生长素信号）的协同作用，并建议将ACD术语严格限定于细胞功能直接由分裂事件决定的案例。

　　

褐藻中的不对称细胞分裂：从范式到动态视角

构建褐藻躯体的经典细胞分裂模式

以不等且不对称的细胞分裂（U/ACD）开启生命

褐藻的生命周期常以U/ACD拉开序幕。例如Dictyota合子的首次分裂产生大小不等的基部和顶部细胞，基部细胞分化为有限生长的假根，而顶部细胞发育为叶状体。这种差异看似明确，但后续研究发现顶部细胞实为全能性细胞，通过连续三次U/ACD建立叶状体的三层结构（皮层初始细胞和髓层）。类似地，Sphacelaria的顶端细胞通过极性分布细胞器（如远端密集的微管束与近端大液泡）实现不等分裂，其顶端子细胞继承母细胞行为，而亚顶端细胞则分化为特定分裂模式的丝状体。这些案例与陆地植物中U/ACD的经典模型（如拟南芥根尖干细胞）高度相似。

通过均等且对称的细胞分裂（E/SCD）延续生长

一旦早期胚胎发生通过U/ACD打破对称性，褐藻的后续发育主要依赖E/SCD。Sphacelaria的亚顶端细胞通过重复的横向和纵向均等分裂构建丝状体；而Saccharina的8细胞期胚胎通过交替分裂平面形成单层薄片组织，所有细胞在大小、形状和生长活性上均相似。这表明ACD的初始作用可能被高估，后续E/SCD才是组织扩展的主力。

时间模糊不对称状态的检测

均等分裂（ECD）后的细胞命运分化

Saccharina成熟胚胎中皮层细胞的分化揭示了E/ACD的典型案例：表面分生组织细胞均等分裂后，内侧子细胞立即分化为皮层细胞，外侧子细胞则维持干细胞特性。相比之下，Sphacelaria的亚顶端细胞均等分裂后，远端（节细胞）和近端（节间细胞）的命运差异需依赖与下层组织的持续接触（若隔离时间＜4小时则再生轴偏离），说明细胞命运的决定可能滞后于分裂事件。

多次不等分裂（UCD）后的命运分化

Fucus合子的首次UCD产生假根与叶状体细胞，但假根细胞再次分裂后，上部细胞会融入叶状体基部，表明初始UCD并非最终命运的绝对决定因素。类似地，Saccharina合子的首次UCD虽导致细胞器和大小差异，但基部和顶部细胞均参与胚胎构建，直至20细胞期才出现基部变窄和假根分化。研究发现，这种渐进式差异由连续三次U/ACD（而非单次分裂）与母体组织对分裂方向的调控共同决定。

不等且不对称分裂（U/ACD）后的组织对称性

Dictyota顶端细胞的U/ACD最终形成具有矢状对称的叶状体（表皮/皮层对称，中央髓层）；Fucus顶端干细胞通过交替分裂平面建立双面对称。更引人深思的是Ectocarpus孢子体的发育：合子首次U/ACD产生球形与长形细胞，但后续长形细胞通过“球形化”过渡，最终形成两端长形细胞、中间球形细胞的稳定比例。这种双侧对称的建立依赖细胞邻域和生长素调控，且细胞身份的动态转换表明局部随机性与整体模式存在张力。

结论：超越ACD范式的动态视角

褐藻的发育案例揭示了ACD术语的局限性：细胞功能的差异可能直接源于分裂事件（如Saccharina皮层细胞分化），也可能通过后续机制（如位置信号、激素响应）逐步建立。建议将ACD严格定义为“细胞功能差异需被全面表征且直接由分裂导致”的案例，并呼吁整合时空动态（如单细胞转录组、实时成像）以更全面理解细胞命运决定机制。这一观点对理解其他多细胞生物的发育可塑性（如植物根瘤再生或动物干细胞微环境响应）具有广泛启示。