综述：从应力到生长：发育器官中的机械组织互作

这篇综述深入探讨了植物器官发育过程中机械应力（tissue stresses）与生长调控的复杂关系，系统梳理了茎（stem）、根（root）和叶（leaf）中组织层间因生长能力（specified growth）或弹性差异（inflation potential）产生的应力模式，揭示了表皮（epidermis）张力与内部组织压缩的普遍规律，并强调了激素（如BRs、auxin）和细胞壁特性（如Young's modulus）在协调器官形态建成中的关键作用。

　　

从应力到生长：机械组织互作塑造植物器官

引言

植物细胞通过刚性细胞壁连接实现协同生长（symplastic growth），但不同组织层的生长能力或弹性差异会导致机械应力（tissue stresses）。当某层细胞因内在生长程序（specified growth）被迫加速扩张时，其会受压，而生长较慢的层则被拉伸。这种应力平衡最终决定器官尺寸，涉及塑性变形（生长）和弹性变形（如膨压驱动）的双重作用。通过剥离实验或器官切割可观察到应力释放现象：受压组织膨胀，受拉组织收缩。

茎：表皮张力与激素调控的典范

茎（尤其是下胚轴）是研究组织应力的经典模型。实验显示，表皮处于纵向张力而内部组织受压，例如拟南芥qua2-1突变体的表皮细胞沿纵向分离。这种应力模式可能源于生长方向性——下胚轴以纵向延伸为主，而花序茎在亚分生区存在径向扩张。油菜素内酯（BRs）和生长素（auxin）通过特异性作用于表皮调控生长：BRs缺失导致表皮张力增强（如Utricularia gibba突变体的维管束纵向弯曲），而表皮特异性表达PIF4可驱动高温诱导的伸长。此外，表皮细胞壁更厚、刚度更高（Young's modulus），其低膨胀潜力（inflation potential）可能被动承受内部组织的推挤。

根：发育梯度与力学异质性

根的应力模式沿纵轴动态变化。分生区表皮因厚壁（厚度达内层2-5倍）而承受张力，但伸长区内皮层因凯氏带（Casparian strip）木质化可能成为次级限制层。例如，抑制内皮层赤霉素（GA）响应会导致皮层过度径向扩张，暗示其通常受压。值得注意的是，不同物种应力方向可能相反：大豆根切割后向外弯曲（表皮受压），而拟南芥根尖细胞消融显示中柱（stele）具有最高压缩应力。这种复杂性可能源于细胞壁刚度梯度——内皮层-皮层界面最硬，而中柱薄壁细胞最软。

叶：扁平器官的力学博弈

叶片应力研究存在争议：一方面，去除表皮后叶肉（mesophyll）外凸支持"表皮张力"假说；另一方面，气腔形成暗示叶肉细胞可能主动分离。突变体研究揭示了双向调控：AS2在背轴表皮异位表达导致褶皱（表皮受压），而正常发育中表皮通常生长较慢而受拉。维管束通过鞘延伸（bundle sheath）连接表皮，其高膨胀潜力可能驱动叶片扩展，但具体机制尚不明确。与茎类似，BRs通过表皮非自主性调控叶片生长，而嵌合体实验表明内外层可独立控制不同生长方向（如花瓣基部伸长与尖端扩展）。

结论与展望

植物器官普遍呈现"内压外张"的应力模式，但动态发育（如叶肉气腔形成、根内皮层分化）会重塑力学平衡。未来需结合三维建模量化复杂细胞几何（如表皮波浪形抗压结构）对膨胀潜力的影响，并明确生长方向性究竟源于内在程序还是机械约束。值得注意的是，目前对内层组织的生长机制认知仍存空白，这将是破解器官形态建成的关键突破口。