雷帕霉素靶蛋白(TOR)信号协调小麦光合性能与蒸腾水分保持的平衡以提高水分利用效率并增强抗旱性

为解决小麦干旱胁迫导致的产量下降问题，研究人员通过构建组成型和干旱诱导型启动子驱动的TaTOR转基因小麦，系统研究了TOR信号通路在协调光合效率与蒸腾水分保持中的作用。结果表明，增强TaTOR表达能显著提高小麦抗旱性，通过调控气孔关闭减少水分流失，同时维持CO2同化效率，最终提升水分利用效率(WUE)和产量。该研究为培育抗旱小麦品种提供了新分子靶点。

　　

全球气候变化加剧背景下，干旱已成为威胁小麦生产的最主要非生物胁迫。作为世界三大主粮之一，小麦为人类提供20%以上的热量需求，但全球约40%小麦种植区位于干旱半干旱地带。随着人口增长，2050年小麦产量需提升70%才能满足需求，而干旱导致的水分亏缺可造成小麦减产高达50-80%。传统抗旱育种面临周期长、性状复杂等瓶颈，亟需从分子层面解析抗旱机制。

针对这一重大挑战，研究人员聚焦雷帕霉素靶蛋白(Target of Rapamycin, TOR)这一保守的丝氨酸-苏氨酸激酶。TOR作为细胞生长的中央调控器，能整合营养、能量和激素信号，但其在小麦干旱响应中的功能尚不明确。前期研究表明，干旱会显著抑制小麦TaTOR基因表达，这提示TOR可能参与干旱胁迫响应。为验证这一假设，研究团队构建了由组成型启动子UBQ和干旱诱导型启动子DREB/DEH驱动的TaTOR转基因小麦，通过多组学方法系统解析了TOR调控小麦抗旱性的分子机制。

研究采用qRT-PCR和数字PCR(ddPCR)分析基因表达，利用LI-6800光合仪测定气体交换参数，通过红外热成像和气孔印迹法评估水分流失，结合Western blot检测TOR激酶活性，并开展全基因组RNA-seq转录组分析。田间表型观测涵盖营养生长期和生殖生长期两个关键阶段。

2.1. TaTOR表达谱分析

组织特异性表达分析显示，TaTOR在3天苗期幼芽和开花期穗部表达最高，而成熟叶片表达最低。干旱处理4天后，根、幼叶和茎中TaTOR转录水平显著下降，表明TOR活性与干旱敏感性相关。

2.2. TOR过表达株系表型特征

组成型表达UBQ::TaTOR的株系表现出早花(35天抽穗vs WT 50天)和株高降低的独特表型，而干旱诱导型株系在正常条件下表型与WT无差异。激酶活性检测证实UBQ::TaTOR株系基础TOR活性最高。

2.3. 营养生长期抗旱性增强

12天干旱处理后，WT存活率仅15%，而三种TaTOR转基因株系存活率>90%。生化分析显示转基因株系丙二醛(MDA)和超氧阴离子(O?^-2)积累量显著低于WT，抗氧化能力更强。

2.4-2.5. 水分保持与气孔调控

hydroponic实验排除根系贡献后，发现转基因株系通过气孔调节实现节水：干旱4天后，WT气孔孔径是转基因株系的2.5-4倍；整株水分流失实验显示，WT 11天失水75%，而转基因株系仅失水50-60%。

2.6. 光合与水分利用效率平衡

尽管转基因株系气孔导度(gsw)降低更显著，但其CO₂同化速率比WT高30%，WUE在干旱8天后仅下降10-20%(WT下降40%)。这表明TOR能打破光合-蒸腾的固有负相关。

2.7. 生殖期产量保障

花期干旱导致WT单株产量下降87%，而转基因株系通过维持穗发育和籽粒灌浆，产量损失减少至35-50%。特别是UBQ::TaTOR在正常条件下单产即提高15%，显示双重优势。

2.8. 转录组调控网络

RNA-seq鉴定到23,345个干旱响应基因，其中5,097个为转基因株系特有。通路分析揭示TOR通过三重机制增强抗旱性：(1)上调SnRK2.1、MAPKKK15等ABA信号元件；(2)激活TraesCS7A02G187300(GST)等抗氧化基因；(3)维持RBCS和LHCA/B等光合基因表达。

这项研究首次阐明小麦TOR信号通过"气孔优化-光合维持-氧化防御"三位一体机制提升抗旱性。特别重要的是，TOR过表达能协调看似矛盾的光合效率提升与水分流失减少，这一发现为"高产节水"小麦设计提供了全新思路。UBQ::TaTOR株系兼具早熟和高WUE特性，对应对生育后期干旱具有特殊价值。研究结果发表于《Current Plant Biology》，为应对气候变化下的粮食安全挑战提供了关键理论依据和生物技术策略。