综述：探索海洋生态系统中的多稳态性：来自食物网模型动力学的见解

这篇综述系统梳理了海洋生态系统确定性食物网模型（ODE）中的多稳态现象，重点分析了模型结构特征（如功能响应、非线性项和网络拓扑）如何导致多稳态（multistability）的产生。通过对35项研究的归纳，揭示了双稳态（bistability）、三稳态（tristability）和混沌吸引子（CA）等复杂动态的机制，并指出理论与实证数据间的鸿沟，为理解海洋生态系统韧性提供了理论框架。

　　

摘要

该综述聚焦于海洋生态系统中多稳态现象的数学建模，通过分析35项确定性食物网模型研究，系统归纳了双稳态、三稳态和混沌吸引子等复杂动态的形成机制。研究强调功能响应（如Holling II-IV型）、非线性项（Allee效应、种内竞争）和网络拓扑对多稳态的塑造作用，同时指出当前模型与真实海洋生态系统间的应用差距。

1. 引言

海洋生态系统的复杂性源于物理-化学-生物过程的非线性交互。多稳态（multistability）指系统在相同环境条件下存在多个稳定状态的现象，其转换可能由微小参数变化触发。气候变迁和人为干扰加剧了生态系统状态突变的可能性，但实证验证面临长期观测和数据整合的挑战。食物网模型通过微分方程刻画物种间能量流动，成为研究多稳态的重要工具，但需平衡真实性与可解性，并纳入滞后效应（hysteresis）和分岔（bifurcation）等特征。

2. 材料与方法

研究筛选178篇文献后纳入35项符合标准的研究，提取模型维度、功能响应类型（如Holling I-IV、Crowley-Martin）、稳态类型等数据。排除空间模型和时滞系统，聚焦于ODE框架下的多稳态机制分析。

3. 结果

3.1 双极限环

在2D捕食者-猎物模型中，广义Holling IV型功能响应与猎物Allee效应共同导致双极限环（LC）共存。3D食物链模型则通过时间尺度分离和种内竞争诱发鞍结分岔。

3.2 极限环与混沌吸引子共存

三营养级食物链模型（如Hastings-Powell模型）常表现为混沌吸引子与捕食者灭绝极限环的共存。周期倍增分岔是混沌产生的主要路径。

3.3 极限环与平衡点双稳态

18项研究报道此类现象，非单调功能响应（如Holling III型）和Leslie型捕食者增长是关键驱动因素。例如， Crowley-Martin功能响应与捕食者合作狩猎的组合可引发三稳态。

3.4 双平衡点

部分灭绝平衡点在3D模型中更常见。例如，具有Beddington-DeAngelis功能响应的模型通过猎物转换行为实现双稳态。

3.5 三稳态动力学

包含边界吸引子（如物种灭绝状态）的模型被归入广义三稳态。2D模型中，捕食者-猎物比率依赖型功能响应可产生稳定焦点、极限环和混沌吸引子的三重共存。

4. 方法论总结

局部稳定性分析（Lyapunov函数）和分岔分析是主要工具。数值积分用于模拟复杂动态，而参数敏感性分析揭示关键生态驱动因子。

5. 讨论

当前模型多局限于理论构建，仅2项研究涉及真实海洋物种（浮游生物和桡足类）。建议通过关键种（keystone species）聚焦和共享模型数据库（如BioModels.org范式）提升实用性。

6. 结论与展望

建立标准化多稳态分类体系和开源模型库是未来重点。网络拓扑分析与动态模型结合，将深化对海洋生态系统韧性的机制理解。