煤山雀(Periparus ater)的婚外交配行为：雌性对抗雄性不育的"生育保险"策略？

本研究针对社会性单配偶制鸟类中雌性婚外交配(EPC)的进化动因，通过微卫星标记分析挪威煤山雀种群的婚外父权(EPP)模式，发现32%后代为婚外子代(EPO)，且EPO多由邻近雄性所育。关键发现是EPO在雏鸟早期体重显著高于同窝婚内子代(WPO)，表明其源于产卵序列早期。研究支持"生育保险假说"——雌性通过EPC规避配偶不育风险，为理解鸟类交配系统进化提供了新视角。

　　

在鸟类复杂多样的婚配系统中，社会性单配偶制表面下暗流涌动的婚外交配行为一直是进化生物学家的研究热点。煤山雀(Periparus ater)作为山雀科中的特殊案例，其高达31%的婚外子代(EPO)比例远超其他近缘物种，这种异常现象背后的进化驱动力长期悬而未决。传统理论认为雌性可能通过婚外交配(EPC)获取优质基因或额外资源，但德国团队先前对煤山雀的系列研究却未能发现EPO在生存或繁殖方面的优势。这一矛盾促使奥斯陆大学自然历史博物馆(University of Oslo's Natural History Museum)的研究团队对挪威种群展开研究，试图揭示高EPP率背后的进化逻辑。

研究人员采用微卫星标记技术对25个巢穴的213只雏鸟及其社会父母进行基因分型，通过雏鸟早期体重数据推断产卵顺序，并结合空间分布分析婚外父权来源。主要技术手段包括：1)野外采集17对繁殖个体及其后代的血液样本；2)使用6个多态性微卫星位点(5个常染色体+1个Z染色体连锁)进行基因分型；3)通过线性混合效应模型分析体重与亲权关系；4)采用自助法评估邻域雄性作为婚外父亲的偏好显著性。

【Extrapair paternity结果】

基因分析显示32%雏鸟为EPO（95%CI:23-42%），84%巢穴存在至少1个EPO。有趣的是，15/17雌鸟（88%）在单次或连续繁殖中都有EPO，且首窝与次窝的EPP率无显著差异（30.2% vs 35.9%）。性别比例分析显示EPO中雄性占56%，与WPO的48%无统计学差异，表明不存在性别偏向的亲权分配。

【Extrapair sires and bias in the nestling mass hierarchy结果】

空间分布分析揭示84%的EPO可确定生父，其中17/19案例中婚外父亲是直接相邻的领地雄性。通过自助法检验发现，雌性显著倾向于选择邻近雄性作为婚外伴侣（P=0.0535）。体重分析显示，在孵化后1-6天，EPO体重显著高于同窝WPO（F_1,70=30.74, P<0.0001），暗示EPO多源于产卵序列早期。

研究结论挑战了传统认知，提出"生育保险假说"最能解释煤山雀的高EPP现象：雌鸟在产卵前与邻近雄性交配，作为对抗社会配偶可能不育的进化保险策略。这种机制不同于"优质基因"假说，它不要求雌性对雄性表型有特定偏好，而是通过增加受精源多样性确保繁殖成功率。讨论部分强调三个关键点：(1)雄性不育在野生雀形目中的发生率（0.5-4%）足以驱动这种适应；(2)煤山雀的大领地特征可能降低配偶看守效率，促进EPC发生；(3)EPO在产卵序列早期的偏态分布与人工圈养日本鹌鹑(Coturnix japonica)的实验结果高度吻合。

该研究发表在《Behavioral Ecology and Sociobiology》的重要意义在于：首次在煤山雀中验证了生育保险假说的预测模式，为理解鸟类婚配系统多样性提供了新视角。同时揭示了雄性不育这一长期被忽视的因素可能在多种鸟类EPC进化中扮演关键角色，呼吁未来研究更多关注野生鸟类的生殖健康评估。研究也留下重要问题：为何煤山雀的EPP率显著高于其他山雀科物种？这是否反映该物种存在更高的雄性不育风险或独特的精子竞争机制？这些问题为后续研究指明了方向。