综述：珊瑚栖居鱼类营养供给与珊瑚生长、健康状况及耐热性的关系

《Coral Reefs》：The relationship between nutrient supply from resident fishes and the growth, condition, and thermal tolerance of corals

本综述系统探讨了珊瑚栖居鱼类（尤其是雀鲷科）通过排泄铵盐（NH4+）和磷（DIP）等无机营养盐，在正常和热应激条件下对珊瑚（特别是枝状珊瑚）生理性能及耐热性的潜在促进作用。文章深入分析了营养传递机制、环境调节因素及关键知识缺口，为珊瑚礁保护及基于营养关系的生态修复策略提供了重要理论依据。

　　

珊瑚的营养需求与鱼类营养供给的相互作用

珊瑚作为混养生物，其营养获取依赖于多种途径。虫黄藻（Symbiodiniaceae）通过光合作用为珊瑚宿主提供光合产物，但珊瑚的生长和生理性能常受氮（N）和磷（P）的限制。溶解无机氮（DIN，尤其是铵盐NH₄⁺）和溶解无机磷（DIP）是珊瑚最易吸收的营养形式，直接参与蛋白质合成、能量转移及核酸构建等关键代谢过程。

珊瑚礁生态系统虽处于贫营养水域，但鱼类（特别是雀鲷科鱼类）通过排泄作用将水层中的营养盐输送至底栖环境，成为重要的营养循环驱动者。研究表明，鱼类排泄的铵和磷可显著提升珊瑚周围营养盐浓度（最高可达背景值的十倍），且其排泄的N:P比值（约20:1）接近Redfield比率（16:1），有利于优化珊瑚的光合作用效率和整体生理状态。

鱼类营养对珊瑚生长及生理的促进作用

野外观察显示，有鱼类栖居的珊瑚（inhabited corals）其生长速率平均提高24%至50%，且珊瑚组织中的虫黄藻密度和叶绿素含量也更高。这些变化可能与鱼类提供的营养盐促进虫黄藻光合作用及碳同化有关，进而增强珊瑚的能量储备。此外，鱼类在珊瑚枝丛间的游动行为可能改善水体交换，进一步促进营养盐的吸收。然而，营养盐的效应受环境因素（如水流速度、珊瑚形态）和生物因素（如鱼类聚集规模、物种行为差异）的显著调节。

热应激下鱼类营养对珊瑚耐热性的调节机制

高温会破坏珊瑚-虫黄藻共生体系，导致白化（bleaching）。此时，虫黄藻数量减少使珊瑚依赖异养营养和能量储备维持生存。鱼类提供的铵和磷可能通过多种途径缓解热应激损伤：

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  维持光合作能效：充足的铵盐有助于珊瑚在高温下保持较高的虫黄藻密度和叶绿素含量，支持光合系统Ⅱ的最大光化学效率（F_v/F_m）稳定。
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  优化氧化还原状态：铵盐作为氮源可降低活性氧（ROS）积累，而磷的补充能缓解高温下的磷限制，维持合理的组织N:P比值。
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  促进组织修复：营养增强可能帮助珊瑚在热应激后更快恢复蛋白质含量和组织生物量。

实验室研究证实，在有雀鲷栖居的珊瑚中，热应激期间虫黄藻密度和叶绿素下降幅度较小，恢复阶段这些指标的回升速度也更快。例如，在Shantz等（2023）的实验中，有鱼类存在的珊瑚在热应激后虫黄藻密度仅下降9%，而无鱼类珊瑚下降达54%。

营养传递效率的影响因素

营养从鱼类到珊瑚的实际转移效率受多种因素制约：

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  水动力环境：高流速会减少营养盐在珊瑚周围的滞留时间，但珊瑚的复杂分枝结构可延缓营养扩散。
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  鱼类行为：不同雀鲷物种的栖居强度不同（如Dascyllus属鱼类更倾向于长时间停留于珊瑚枝丛中），其营养输出效率存在种间差异。
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  温度依赖性：鱼类排泄率和珊瑚营养吸收率均随温度升高而增加，但可能存在阈值效应。超过一定温度后（如33°C），珊瑚对铵的吸收可能停止甚至逆转。

未来研究方向与保护启示

当前研究尚存多个关键空白领域：

1. 1.
   营养传递的直接证据：需开发稳定同位素标记等技术，定量追踪营养盐从鱼类到珊瑚宿主的转移路径。
2. 2.
   多生理指标整合：除生长速率外，应关注鱼类营养对珊瑚脂质储备、异养营养互作及微生物组的影响。
3. 3.
   生态尺度拓展：需在更大时空尺度上评估鱼类营养对珊瑚礁复杂性和热应激恢复的生态效应。

综上，珊瑚-鱼类营养互作是提升珊瑚礁韧性的重要自然机制。通过解析环境调控因子和种间差异，可优化珊瑚修复策略，例如在珊瑚养殖区邻近鱼类聚集区布局，以利用营养补给提升珊瑚存活率。