在冬季-春季过渡期以及拉尼娜现象条件下，研究洪堡群岛的上升流物候特征和高频水文变化

《Journal of Marine Systems》：Exploring upwelling phenology and high-frequency hydrographic variability in the Humboldt archipelago during winter-spring transition and La Ni?a conditions

本研究分析了2022年南半球冬春过渡期科丘姆博上升流系统的水文动态，发现持续上升流导致温度、氧气和pH显著下降，冬季以合成尺度波动为主，春季日尺度波动增加，可能与太阳辐射增强有关。研究揭示了上升流对生态系统服务和全球气候模型预测的重要性。

　　在智利中北部的科奇米博沿岸，上升流系统为生态系统提供了多种服务，包括 Humboldt 群岛的高生物多样性以及对人类福祉的关联性效益。上升流在该区域的影响，以及导致水文条件随时间变化的其他高频过程（如温度、pH 值和氧气浓度的变化），可能会对整个生态系统的运行产生深远的影响。本研究探讨了上升流的出现频率、强度和持续时间，同时分析了半日、日和大尺度的高频变化，以及水柱的垂直结构，时间范围是从 2022 年 8 月到 11 月。这一时间段对应于 2022 年的南半球冬季到春季的过渡期，也标志着一场长期拉尼娜事件的结束。在这段时间内，进行了四个月的连续海面风和海面（10 米）与海下（30 米）水文测量，同时还进行了四次水文调查。在整个研究期间观察到的上升流事件促进了温度（-1.1°C）、氧气（-79 μmol kg?1）和 pH 值（-0.18 pH_NBS）的负向水文异常，有时甚至持续长达一周。

在大尺度范围内（3 至 14 天），上升流可能造成低氧甚至缺氧的条件（氧气浓度 <60 μmol kg?1），以及低表面 pH 值的状况（pH <7.8），这些条件可能会限制浮游生物群落的需氧和钙化代谢（Mayol 等，2012）。然而，上升流对局部水文变化的影响可以在半日尺度上被其他因素所调节，例如湍流、潮汐涨落和内波（Booth 等，2012）。例如，在上升流区域，陆海风循环会产生每日的热力层倾斜，从而导致上层海水温度的高频变化（Simpson 等，2002；Hyder 等，2011；Wang 等，2021）。日间和夜间光照循环可能会在沿海上升流区域引起显著的生产与呼吸比的变化，并进一步导致 pH 和氧气水平的显著每日波动（Frieder 等，2012）。这些高频变化还可能受到季节性过程的影响，如春季和夏季期间太阳辐射的增加，从而推动水柱水文条件的变化（Rutllant，1986）。这些环境变化可能会调节生态系统中较低营养级的生物和生态过程，并在整个生物群落中产生共振，从而增强科奇米博上升流生态系统所提供的服务。

Humboldt 群岛被认为是全球生物多样性热点地区（Myers 等，2000），这里栖息着许多特有鸟类和哺乳动物物种（Mattern 等，2004），以及一些外来和具有吸引力的物种，它们全年都会来到这里，包括不同种类的鲸鱼（Toro 等，2021；Buchan 等，2024）。上升流在该区域的影响，以及其他影响时间水文变化的高频过程，可能会对这个生态系统的运行产生深远的影响。本研究的目标有两个：1）在冬季到春季的过渡期，表征上升流的动态变化，包括响应时间、幅度以及温度、pH 值和氧气的上升流变化；2）评估冬季到春季过渡期的高频水文变化（半日、日和大尺度）。为实现这一目标，对科奇米博上升流区域的海面风和海面（10 米）与海下（30 米）水文条件进行了连续监测，并进行了离散的水文测量。这些测量是在 2022 年南半球冬季（8 月至 10 月）到春季（10 月至 12 月）的过渡期内进行的，当时正处于持续的拉尼娜影响下。收集到的数据经过了不同的质量控制测试，并符合标准的操作规程。

Humboldt 群岛由七个小型岛屿组成，其中 Cha?aral 岛是最大的（>7 平方公里）（图 1A）。本研究在 Cha?aral 岛海洋保护区的外围（29.0462°S；71.5491°W）进行（图 1B）。岛屿海岸线附近的平均水深为 45 米，而在岛屿周围深海峡谷附近，水深可以达到超过 100 米。这个峡谷可能对群岛内部的环流特征产生显著影响（Buchan 等，2024）。在研究期间，沿岸向赤道方向的风一直占主导地位，风速范围在 1.3 到 12 米/秒之间（图 2A）。风向的逆转非常强烈，平均风速为 7 米/秒，并且在冬季持续时间更长，而在春季则表现出高频（每日）变化。海面（10 米）和海下（30 米）的温度序列在 8 月至 11 月期间呈现出大致相似的范围（12–13°C）（图 2B）。在此之后，出现了明显的分离，海水温度明显升高。这种变化可能与冬季到春季的过渡期有关，特别是当上升流的强度和持续时间发生变化时，导致了不同水层的温度、pH 值和氧气浓度的显著变化。

在科奇米博上升流系统中，对上升流 pH 动态的时间评估旨在解决 Humboldt EBUS 当前存在的观测空白，这限制了全球气候模型的可信度（Brady 等，2019）。例如，由于 pH 和 pCO? 的内部变化较大，且与热力季节-年度循环相脱节，全球气候模型中对 Humboldt 海域 CO? 流量的表示及其对全球气候的影响受到限制（Brady 等，2019）。这种内部变化可能影响到全球碳循环的模型预测，进而影响到全球气候预测的准确性。此外，这些变化可能还会影响局部生态系统中生物和生态过程的动态，例如在较低营养级的生物群落中引起显著的变化，这些变化可能会进一步影响整个生态系统的结构和功能。

研究还表明，上升流的强度和持续时间在不同季节中呈现出显著的差异。在冬季，上升流的强度较高，持续时间较长，这导致了海面和海下水层中 pH 值和氧气浓度的显著下降。而在春季，由于太阳辐射的增加，这些变化可能被减弱，甚至出现一定程度的恢复。这种季节性的变化可能与上升流的驱动机制有关，例如风场的变化、海水温度的波动以及海流的调整。在冬季，风向的逆转和风速的增加可能促进了更强烈的上升流，从而导致了水层中更多的营养物质上涌，为浮游植物的生长提供了有利条件。然而，这些营养物质的上涌也可能导致了更多的 CO? 和其他温室气体的释放，进而对局部的海洋酸化和全球的气候系统产生影响。

在春季，随着太阳辐射的增强，水层中的光合作用和呼吸作用的比率可能发生变化，从而导致 pH 值和氧气浓度的波动。这种波动可能与上升流的强度变化有关，例如在春季，上升流的频率可能增加，而强度可能有所减弱。这种变化可能影响到不同深度的水层，例如在海下 30 米的水层中，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的 CO? 释放，从而影响到 pH 值的降低。此外，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的氧气被消耗，从而在海下水层中形成低氧甚至缺氧的条件。这些条件可能对浮游生物群落的代谢和生存产生限制，进而影响到整个生态系统的生产力和稳定性。

研究还指出，不同深度的水层可能对上升流的影响有不同的响应。例如，在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还强调了上升流对局部生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节。例如，潮汐涨落和内波可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强，可能促进了更多的光合作用和呼吸作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能与季节性气候模式有关，例如拉尼娜事件的结束可能对上升流的强度和持续时间产生了影响，进而影响到水文条件的变化。

研究还表明，上升流的强度和持续时间可能受到不同季节气候模式的影响。例如，在冬季，由于风场的变化和海流的调整，上升流的强度可能较高，而持续时间较长。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，上升流的强度可能有所减弱，而持续时间可能较短。这种季节性的变化可能与上升流的驱动机制有关，例如风场的变化、海水温度的波动以及海流的调整。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。

此外，研究还指出，上升流对局部生态系统的影响可能受到其他因素的调节，例如生物的生理特性和生态适应性。例如，浮游植物的生物量可能在一定程度上调节上升流对水文条件的影响。当浮游植物的生物量较高时，可能会吸收更多的 CO?，从而减缓 pH 值的下降。而在浮游植物生物量较低时，可能无法有效吸收 CO?，从而导致 pH 值的进一步下降。这种调节机制可能对整个生态系统的功能产生影响，例如在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的 CO? 释放，从而形成低 pH 的条件，而浮游植物的生物量可能在一定程度上减缓这一过程。而在春季，由于太阳辐射的增强，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。

研究还强调了上升流对生态系统的影响可能具有复杂性和多维性。例如，上升流不仅影响水层的温度、pH 值和氧气浓度，还可能影响到不同生物群落的代谢和生存。在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在春季，由于太阳辐射的增强，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到不同环境因素的调节，例如气候模式的变化。例如，在冬季，由于风场的变化和海流的调整，上升流的强度可能较高，而持续时间较长。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，上升流的强度可能有所减弱，而持续时间可能较短。这种季节性的变化可能与上升流的驱动机制有关，例如风场的变化、海水温度的波动以及海流的调整。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。

此外，研究还强调了上升流对生态系统的影响可能具有长期性和累积性。例如，在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。

研究还表明，上升流对生态系统的影响可能受到不同季节气候模式的影响，例如拉尼娜事件的结束可能对上升流的强度和持续时间产生了影响，进而影响到水文条件的变化。这种变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如潮汐涨落和内波。这些因素可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。

研究还强调了上升流对生态系统的影响可能具有复杂的生态机制。例如，上升流不仅影响水层的温度、pH 值和氧气浓度，还可能影响到不同生物群落的代谢和生存。在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他因素的调节，例如气候模式的变化。例如，在冬季，由于风场的变化和海流的调整，上升流的强度可能较高，而持续时间较长。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还表明，上升流对生态系统的影响可能具有长期性和累积性。例如，在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如潮汐涨落和内波。这些因素可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还强调了上升流对生态系统的影响可能具有复杂的生态机制。例如，上升流不仅影响水层的温度、pH 值和氧气浓度，还可能影响到不同生物群落的代谢和生存。在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他因素的调节，例如气候模式的变化。例如，在冬季，由于风场的变化和海流的调整，上升流的强度可能较高，而持续时间较长。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还表明，上升流对生态系统的影响可能具有长期性和累积性。例如，在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如潮汐涨落和内波。这些因素可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还强调了上升流对生态系统的影响可能具有复杂的生态机制。例如，上升流不仅影响水层的温度、pH 值和氧气浓度，还可能影响到不同生物群落的代谢和生存。在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如气候模式的变化。例如，在冬季，由于风场的变化和海流的调整，上升流的强度可能较高，而持续时间较长。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还表明，上升流对生态系统的影响可能具有长期性和累积性。例如，在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如潮汐涨落和内波。这些因素可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还强调了上升流对生态系统的影响可能具有复杂的生态机制。例如，上升流不仅影响水层的温度、pH 值和氧气浓度，还可能影响到不同生物群落的代谢和生存。在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如潮汐涨落和内波。这些因素可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还表明，上升流对生态系统的影响可能具有长期性和累积性。例如，在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如潮汐涨落和内波。这些因素可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还强调了上升流对生态系统的影响可能具有复杂的生态机制。例如，上升流不仅影响水层的温度、pH 值和氧气浓度，还可能影响到不同生物群落的代谢和生存。在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和低氧的条件。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

此外，研究还指出，上升流对生态系统的影响可能受到其他环境因素的调节，例如潮汐涨落和内波。这些因素可能在半日尺度上影响到水层的混合和温度变化，从而导致水文条件的波动。这种波动可能对浮游植物的生长和代谢产生影响，进而影响到整个生态系统的生产力。在冬季，由于风向的逆转和风速的增加，可能促进了更强烈的上升流，从而导致了更多的营养物质上涌和 CO? 释放。而在春季，由于太阳辐射的增强和海面温度的上升，可能会促进更多的光合作用，从而影响到 pH 值和氧气浓度的变化。这些变化可能对不同深度的水层产生不同的影响，例如在海面附近的水层，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌，从而促进浮游植物的生长和繁殖。而在海下较深的水层，由于上升流的持续时间较长，可能会导致更多的 CO? 释放和氧气消耗，从而形成低氧和低 pH 的条件。这些条件可能对不同种类的生物产生不同的影响，例如某些需要较高氧气浓度的物种可能会受到限制，而某些适应低氧环境的物种可能会更加活跃。这种差异可能与生物的生理特性和生态适应性有关，进而影响到整个生态系统的结构和功能。

研究还表明，上升流对生态系统的影响可能具有长期性和累积性。例如，在冬季，由于上升流的强度较高，可能会导致更多的营养物质上涌和 CO? 释放，从而形成低 pH 和