与泻湖和珊瑚礁生态系统食物网结构相关的特征

《Journal of Marine Systems》：Traits associated with food web structure in lagoon and reef ecosystems

海洋生态系统面临过度捕捞、污染、栖息地破坏和气候变化等多重威胁，需通过食物网拓扑结构分析生态特征与网络位置的关系。研究基于4个礁石和15个潟湖的Ecopath模型，分析饮食、施肥类型、底质及IUCN保护状态与18个拓扑指数的关联，发现饮食和施肥类型与网络结构显著相关，底质相关性较低，为生态系统管理提供新指标。

　　当前，海洋生态系统正面临多重人为威胁，如过度捕捞、污染、栖息地破坏以及气候变化。为了应对这些挑战，生态指标的建立对于监测人类活动的影响和评估保护措施的效果至关重要。食物网拓扑结构能够反映整个生态系统的组成，相较于单独监测物种及其组成，它提供了更具系统性的生态状态指标。本研究通过网络分析，利用4个珊瑚礁和15个泻湖的Ecopath with Ecosim模型，探讨了功能性生物特征与食物网结构拓扑指标之间的关联。我们的目标是理解这些生物特征与保护状态是否可以与特定节点在网络中的位置相联系。我们分析了3种生物特征（食性、繁殖方式、基质）、保护状态以及18个拓扑指标。研究结果表明，每种生物特征至少与两个显著的拓扑指标相关联。保护状态、繁殖方式和食性显示出更为明显的聚集模式，能够更好地解释食物网的结构。保护状态将处于风险位置（濒危或易危）的顶级捕食者聚集在一起，同时也将那些在网络中连接较少的物种聚集。繁殖方式（外部、内部或无性繁殖）可被视为一种良好的分类特征。食性具有最高的覆盖范围，并揭示了预期的模式，这对于在干扰条件下进行环境预测非常有用，采用基于特征的方法。而基质则在这一方法中作用最小。在泻湖和珊瑚礁食物网中，生态特征与拓扑指标之间的关联可能有助于“基于生态系统的”保护管理决策和优先级设定。

海洋生态系统面临着复杂的挑战，包括过度捕捞和生物多样性下降，这些对地球和人类的福祉构成了重大威胁。要解决这些关键问题，认识到这些脆弱生态系统的相互依赖性并采取全球和个体层面的行动至关重要。为了更好地理解个体生物的作用和重要性，将物种的局部特性与生态系统的整体特征联系起来是关键。网络分析是一种优秀的工具，能够量化网络中节点的拓扑结构，为生态动力学提供系统层面的背景（Jordán等，2005）。通过分析生态网络，如食物网，可以更深入地了解生态系统的结构和功能（Endrédi等，2021），从而连接生物多样性与生态系统功能，并应对功能多样性（Thompson等，2012）。此外，生物多样性指标和生态指标（如本文所研究的）可能提供重要的评估指标，用于评估海洋保护区（MPA）的健康状况，并指导管理，促进海洋资源的保护和可持续利用。

随着研究的深入，海洋食物网模型在保护管理中变得越来越重要，特别是在评估人类活动对生态系统造成的生态风险方面（Keramidas等，2023）。与关注单一物种不同，更倾向于采用系统层面的方法，因为这种方法考虑了干扰在单一相互作用网络中的直接和间接影响。然而，由于海洋生态系统的高度多样性和复杂性，实际应用仍然面临挑战。人类活动，如过度捕捞、污染、富营养化、栖息地碎片化和破坏、物种入侵以及气候变化，可以在不同空间尺度上导致食物网的直接、间接、扩散和新兴变化。这可能对食物网的结构和动态构成潜在威胁（Heleno等，2020）。因此，对食物网指标的需求日益增长，特别是在海洋环境中，这源于立法承诺，包括《水框架指令》（2000/60/EC）（欧洲联盟，2000）、《栖息地指令》（92/43/EC）（欧洲联盟，1992）、《海洋策略框架指令》（MSFD；2008/56/EC）（欧洲联盟，2008）（Rombouts等，2013）以及17个可持续发展目标（SDGs）（联合国大会，2015）。例如，第14个目标旨在扩大海洋保护区（MPA）的范围。因此，需要能够监测和维持这些MPA的生态系统功能，为此需要易于应用和解释的节点层面指标（如本文所提出的）。

本研究通过统计方法测试了珊瑚礁和泻湖食物网中功能（由生态特征表示）与结构（通过拓扑指标量化）之间的关联，基于19个Ecopath with Ecosim（EwE）模型。这种方法能够识别出最具有生态和功能意义的特征。我们的方法减少了情境依赖性，有助于做出客观预测。Costello等（2015）提供了一份优先级较高的海洋特征清单，其中已对移动性、体型和环境这三种特征与网络拓扑的关系进行了评估（Endrédi等，2021；Podani等，2022）。在本研究中，我们评估了另外三种优先级较高的特征：食性、繁殖方式（特别是繁殖类型）和基质，并考虑了重要的社会生态指标，即IUCN保护状态。IUCN保护状态反映了所研究物种的保护紧迫性（这是一个动态描述符，可能会随时间变化，但由于其在社会生态分析中的重要性，通常包含在特征数据库中，Costello等，2015）。为了描述生物在网络中的位置（例如其相互作用伙伴），我们计算了18种不同的节点层面拓扑指标。我们感兴趣的是识别出最相关的指标，这些指标可以与特定的网络位置进行统计关联。由于可比模型（EwE框架）和在线特征数据库的可获得性，这项分析现在成为可能。

在研究方法中，我们使用了两种关联系数（Podani等，2022）来评估生态特征与拓扑指标之间的关联。节点的功能由生物特征和保护状态（即名义变量）来描述，而网络的结构则通过拓扑指标来表征，这些指标是通过网络分析计算得出，并被排序为序数变量。通过这种方法，我们能够量化不同特征与网络位置之间的关系，并识别出具有显著关联的指标。这些指标对于揭示特征类别与网络位置之间的联系具有重要意义，同时它们也能够帮助更详细地理解每个拓扑指标和生态系统的聚集模式，从而推断出哪些特征在生态上是重要的，并解释其原因。这些指标的分析为后续的生态系统监测提供了基础，有助于建立更有效的评估体系。

从保护的角度来看，测试生态特征与拓扑指标之间的关联有助于更好地理解食物网中不同特征如何影响生态系统的稳定性。这种分析能够为保护管理提供科学依据，帮助制定更有效的策略。通过识别出具有显著关联的特征，可以为保护行动提供针对性的指导。例如，某些特征可能与特定的生态功能或网络位置密切相关，这可能意味着它们在生态系统中的作用更为关键。保护状态作为一个重要的社会生态指标，能够反映出物种的保护紧迫性，同时也能帮助识别哪些物种更易受到人类活动的影响。这种信息对于制定保护措施具有重要意义，能够帮助优先保护那些处于风险位置的物种，如顶级捕食者。

此外，繁殖方式作为一个重要的生物特征，能够帮助将物种分类为不同的群组。这可能意味着某些繁殖方式与特定的生态功能或网络位置存在关联，从而为保护行动提供依据。例如，无性繁殖的物种可能在网络中具有不同的位置，这可能与它们的生态功能或生存策略有关。而食性作为一个关键的特征，能够反映出物种在食物网中的位置，例如它们是否处于食物链的顶端，或者是否依赖于特定的资源。这种信息对于理解生态系统中的能量流动和物质循环具有重要意义，同时也能为环境预测提供支持。在面对干扰或变化时，食性特征可以帮助预测哪些物种可能更容易受到影响，或者哪些物种可能具有更强的适应能力。

基质作为一个生态特征，其作用相对较小。在泻湖生态系统中，基质仅与两个拓扑指标存在显著关联，而在珊瑚礁生态系统中，其关联性也较为有限。这可能意味着基质在食物网结构中的影响不如其他特征明显，因此在生态系统监测和保护管理中作用较小。然而，这并不意味着基质可以完全忽略，它仍然可能在某些情况下对生态系统结构产生影响，特别是在特定的环境条件下。因此，在评估生态特征的重要性时，需要综合考虑各种特征的作用，以确保全面理解生态系统的复杂性。

在本研究中，我们发现不同的生态特征在食物网结构中的作用存在差异。食性特征在珊瑚礁生态系统中显示出更明显的聚集模式，特别是在考虑层次结构和权重指标时。这可能意味着食性特征对于理解珊瑚礁生态系统中的能量流动和物种互动具有重要意义。而繁殖方式特征在泻湖生态系统中表现出更强的关联性，这可能与泻湖生态系统的结构和功能有关。因此，在不同生态系统中，某些特征可能具有不同的作用，需要根据具体情况加以分析。

保护状态作为一个重要的社会生态指标，能够反映出物种的保护紧迫性。在珊瑚礁生态系统中，保护状态显示出较强的关联性，特别是在识别处于风险位置的物种时。这可能意味着保护状态对于评估珊瑚礁生态系统的健康状况和稳定性具有重要意义。通过分析保护状态，可以更好地了解哪些物种更易受到人类活动的影响，以及哪些物种可能需要更多的保护措施。因此，在制定保护策略时，保护状态可以作为一个重要的参考指标。

综上所述，本研究通过分析不同生态特征与食物网结构之间的关联，揭示了这些特征在生态系统中的作用。研究结果表明，食性、繁殖方式和保护状态是较为重要的特征，能够更好地解释食物网的结构和功能。而基质在这一方法中作用较小，因此在生态系统监测和保护管理中可能需要更多的研究。通过这些发现，我们可以更好地理解生态系统的复杂性，并为未来的保护行动提供科学依据。