地衣物种对概念的基因组学重构：从非模式生物Usnea属揭示物种形成连续体

本研究通过RADseq技术对Usnea属三个地衣物种对（U. aurantiacoatra/U. antarctica、U. florida/U. subfloridana和U. intermedia/U. perplexans）进行基因组比较分析，揭示了生殖模式驱动谱系分化的连续梯度。研究发现不同物种对分别呈现无基因流混合、中度分化伴随基因流及基因组重叠等特征，首次将传统"物种对"概念置于物种形成连续体框架下，为理解非模式真菌的进化机制提供了新范式。

　　

在生命之树的隐秘角落，地衣这种由真菌与藻类组成的共生体，正悄然改写物种形成的教科书规则。近百年前，植物学家Du Rietz提出的"物种对"概念描述了一个奇特现象：某些地衣类群中，形态相似的物种仅因生殖策略差异（有性生殖vs无性繁殖）而被划分为不同物种。这种挑战传统物种界定标准的现象，成为进化生物学领域持续争论的焦点。随着现代基因组学技术的发展，Field Museum（美国菲尔德博物馆）的研究团队选择Usnea属——那些悬挂在树梢的"胡须地衣"作为研究对象，通过比较三个经典物种对的基因组特征，首次将这一百年命题置于物种形成连续体的理论框架下。

研究采用参考基因组引导的RADseq（限制性酶切位点关联DNA测序）技术，对来自南北半球极地至温带地区的样本进行群体基因组分析。通过多变量统计和模型驱动的群体遗传学方法，结合系统发育网络构建，比较了不同生殖模式物种间的基因组分化程度。

Material and methods

研究团队严格限定采样区域为物种对分布重叠区，避免地理隔离干扰。通过形态学复核确保表型鉴定准确性，采用ipyard流程处理RADseq数据，生成不同完整度阈值（m4/m25/m50）的数据集，最终获得6-7.5万个SNP位点用于后续分析。

RADSEQ assembly

数据组装显示，南极物种对U. aurantiacoatra/U. antarctica获得最多过滤位点，而U. intermedia/U. perplexans产生最高SNP数量。这种技术差异暗示不同物种对可能具有独特的基因组演化特征。

Discussion

研究揭示出三个物种对处于分化连续体的不同位置：极地物种对U. aurantiacoatra/U. antarctica呈现完全谱系分离；温带物种对U. intermedia/U. perplexans显示中度分化伴持续基因流；而U. florida/U. subfloridana则构成基因组高度重叠的未分化支系。这种梯度变化证实生殖模式是驱动地衣谱系分歧的关键轴心，但分化程度受生态适应（如极地严酷环境加速隔离）和历史因素共同调控。

Conclusions

该研究实现了三大突破：1）将传统"物种对"概念升级为动态的物种形成连续体模型；2）揭示生殖策略转变可产生从种群结构到完全物种形成的全谱系分化；3）为理解非模式生物的进化机制提供新范式。发表于《Molecular Phylogenetics and Evolution》的这项成果，不仅解决了地衣系统学百年争议，更证明共生生物可通过独特途径实现多样性生成，为探索生命树暗物质区域的进化规律开辟了新航路。