综述：盐碱地大豆性能提升的当前视角

这篇综述系统探讨了盐碱胁迫下大豆（Glycine max）的耐受机制与育种策略，聚焦离子稳态（Na+/K+）、关键基因（如GmCHX1/GmSALT3）和QTL定位进展，提出通过解析高pH碱胁迫响应机制、利用生物钟（circadian clock）调控及借鉴盐生植物（halophyte）特性等创新路径，推动大豆在边际土地的可持续生产。

　　

盐碱地大豆性能提升的挑战与策略

引言

全球约20%耕地和33%灌溉农田受盐渍化威胁，中国盐碱地面积达3.6×10⁷公顷。作为重要蛋白与油脂作物，大豆在盐碱地产量损失高达30%，亟需通过遗传改良应对这一挑战。

大豆耐盐性研究里程碑

核心基因GmCHX1的突破：

定位在3号染色体的GmCHX1（又称GmSALT3）通过调控Na⁺/Cl^-从地上部排出增强耐盐性。其功能变异包括：

• 3.78-kb转座子插入导致功能丧失

• 启动子区148-bp插入降低表达

• STRE顺式元件实现盐诱导表达

其他关键靶点：

• 阳离子扩散蛋白GmCDF1负调控种子萌发期Na⁺积累

• 转录因子GmNTL1通过激活GmRbohB和GmNHX1增强耐盐性

• 野生大豆GsERD15B的7-bp缺失通过ABA信号提升耐受性

高pH碱胁迫研究的紧迫性

盐碱土（pH>8.0）同时造成离子毒性和高pH胁迫：

• 质子泵调控：质膜H⁺-ATPase（如AHA2）通过去磷酸化激活，分泌H⁺酸化根际

• 有机酸代谢：苹果酸/柠檬酸积累可缓解pH胁迫，如水稻和碱蓬（Suaeda glauca）的适应性机制

• HCO₃^-特异性响应：独脚金内酯受体EBS1介导碳酸氢钠特异性耐受

生物钟的"时间门控"策略

植物通过核心振荡器（如CCA1/LHY-TOC1-PRR环路）协调胁迫响应：

• 大豆J基因（ELF3同源物）受盐诱导，正调控胁迫基因表达

• 拟南芥prr5/7/9三重突变体显著增强耐盐性

• 水稻OsEC1-OsGI模块同步调控耐盐与抽穗期

迈向盐生作物的大胆设想

借鉴盐生植物三大策略：

1. 盐腺排泄：补血草（Limonium bicolor）的LbTTG1/LbHLH调控盐腺发育

2. 液泡区隔化：盐角草（Salicornia）的SOS1异位定位至液泡膜

3. 根际屏障强化：玉米ZmSTL1通过凯氏带（Casparian strip）限制Na⁺内流

微生物组助力

耐盐豆科植物田菁（Sesbania cannabina）与根瘤菌Sinorhizobium alkalisoli共生，通过：

• 提高SOD/CAT活性缓解氧化胁迫

• 分泌有机酸降低根际pH

• 诱导磷酸转运蛋白（PHTs）应对磷缺乏

未来展望

近期发现的AT1（G蛋白γ亚基）在多种作物中证实可增强碱耐受性，为大豆设计提供新思路。整合多组学数据、基因编辑（CRISPR-Cas）及人工智能辅助设计，将加速培育适应pH>9.5极端环境的"盐生大豆"。